Hoden m, Testis, Testikel, Didymis, Didymus, Orchis, Spermarium, die männliche Gonade („Keimdrüse“); enthält die Spermien und ihre Vorstufen (Spermatogenese-Stadien: Gametogenese) sowie somatische Zellen („Stützzellen“ und andere Hilfsstrukturen für die Spermatogenese, Hüllen um den ganzen Hoden, usw.). Meist sind die Hoden paarig (Geschlechtsorgane) und oft in einzelne Follikel aufgeteilt. – Bei vielen Wirbellosen sind die Hoden bipolar gebaut: von der Keimzone (Germarium, oft Terminalregion genannt) bis zur Zone der fertigen Spermien ( vgl. Abb. 1/1 ). Bei vielen Arthropoden sind jeweils 16, 32 usw. (2ⁿ) Spermatiden (und auch die meisten Vorstufen) von Cystenzellen umhüllt und dadurch zu Bündeln zusammengeschlossen. Völlig anders ist der Hoden bei Wirbeltieren gebaut: Die Spermatogenese findet in Samenkanälchen statt; jeweils an jeder Stelle dieser Kanälchen läuft von der Peripherie zum Lumen hin die gesamte Spermatogenese ab. Der Hoden des Menschen ist ein Beispiel für diesen Typ ( vgl. Abb. 1/2 ): Durch Bindegewebssepten ist er in etwa 250 Hodenläppchen (Lobuli testis) unterteilt. In jedem Läppchen liegen 1–4 stark aufgewundene Samenkanälchen (Tubuli contorti seminiferi; vgl. Abb. 2 ); bei einem Durchmesser von 0,2 mm haben sie ausgestreckt eine Länge von 50 cm, was für beide Hoden zusammen 0,5 km ergibt. Durch diese Längen- und Oberflächenvergrößerung wird die hohe Produktion von täglich ca. 100 Millionen Spermien erreicht. Das Epithel der Samenkanälchen ist somatisch; es besteht aus Sertoli-Zellen. Diese machen nach der Geburt keine Mitosen mehr durch. In sie eingelagert sind die Spermatogenese-Stadien, und zwar basal (

peripher) die Stamm-Spermatogonien, die (beim Menschen bis ins hohe Alter) durch Mitosen immer wieder Spermatogonien nachliefern; diese wandern in den mittleren Bereich der Sertoli-Zellen, wo sie nach weiteren Mitosen zu Spermatocyten werden; nach der Meiose schließlich liegen die Spermatiden im apikalen Bereich der Sertoli-Zellen, d.h. zum Lumen zu. Als Blut-Hoden-Schranke wird eine Permeabilitäts-Barriere (vergleichbar der Blut-Hirn-Schranke) bezeichnet, welche die meisten Stoffe daran hindert, zwischen den Sertoli-Zellen hindurchzudringen. Die Bedeutung dieser Schranke liegt wahrscheinlich in der Vermeidung von Autoimmunreaktionen gegen Antigene auf der Oberfläche von Spermatiden und Spermien. Gut mit Blutgefäßen versorgt sind die Zwischenräume zwischen den Samenkanälchen. Dort liegen die interstitiellen Zellen (Leydig-Zwischenzellen). Sie erhalten über die Blutbahn das vom Hypophysenvorderlappen (Adenohypophyse) ausgeschüttete luteinisierende Hormon und produzieren daraufhin Testosteron. – Die fast fertigen, aber noch nicht beweglichen Spermien lösen sich (Vorgang: „Spermiation“) unter Zurücklassung von Restplasma aus dem apikalen Bereich der Sertoli-Zellen und gelangen ins Lumen der Samenkanälchen. Durch einen Flüssigkeitsstrom und wohl auch durch rhythmische Kontraktionen der myoiden Zellen werden sie über Rete testis und die ca. 10 Ductuli efferentes zum Nebenhoden (Epididymis) transportiert. Der Nebenhoden des Menschen besteht bei 5 cm Länge nur aus einem einzigen 5 m langen Kanal, der sehr stark mäanderartig aufgewunden ist. Dort findet während einer 1–2 Wochen dauernden Passage ein Reifungsprozeß statt, während dem die Spermien auch ihre Beweglichkeit erlangen. Der untere Abschnitt (Cauda epididymidis) dient zugleich als Samenspeicher. – Bei den Kloakentieren, einigen primitiven Insektenfressern, bei Elefanten, Klipp-Schliefern und wenigen anderen Säugetieren (zusammengefaßt als Testiconda) liegen die Hoden dorsal in der Leibeshöhle wie bei den meisten anderen Wirbeltieren. Bei den übrigen Säugetieren kommt es, zumindest während der Brunstzeit (Brunst), zum Hodenabstieg (Descensus testiculorum; vgl. Abb. 1/3 ): die Hoden werden ventrad und caudad (ventral- und caudalwärts) verlagert (auf den stehenden Menschen bezogen: „nach unten“). Dabei werden das Peritoneum (Bauchfell, ein Coelom-Epithel; Bauchhöhle) und auch Teile der Bauchmuskulatur (als paarige Cremaster-Säcke) vorgewölbt. Die Haut um die beiden Cremaster-Säcke herum bildet meist einen median verwachsenen Hodensack (Scrotum); er ist homolog den großen Schamlippen der Weibchen bzw. der Frau (Geschlechtsorgane). Bei den Beuteltieren liegt der Hodensack vor dem Penis (Scrotum praepenial); ihr Hodenabstieg wird als Konvergenz zu dem der nicht-testiconden Placentatiere (Eutheria) angesehen. Beim Menschen findet der Hodenabstieg im 3.–9. Fetalmonat statt (Fetalentwicklung, Leiste); unterbleibt er, spricht man vom Hodenhochstand (Kryptorchismus; Retention). In solchen Fällen kommt es zu schweren Störungen bei der Bildung der Spermien – höchstwahrscheinlich aufgrund der höheren Temperatur in der Bauchhöhle. Wasserlebende Säugetiere wie Delphine und Wale, deren Hoden im hinteren Teil der Bauchhöhle liegen, erreichen die notwendige Abkühlung durch ein Gegenstrom-Austauschersystem zwischen Venen, die aus dem Oberflächenbereich von Rückenfinne und Schwanzfluke kommen, und dem Arteriengeflecht, das die Hoden versorgt. – Zur Beurteilung und Differenzierung von Störungen der inkretorischen Hodenfunktion können Konzentrationsbestimmungen von Testosteron im Serum oder Urin, der gonadotropen Hormone im Serum sowie Bestimmungen von Prolactin herangezogen werden. Eine Reihe von Hodentumoren sind zur Hormonbiosynthese imstande. Alle aus den Germinalzellen entstehenden Tumore enthalten Chorionanteile und produzieren zum Teil große Mengen an Choriongonadotropin. Dies führt häufig zu einer gesteigerten Produktion von Östrogen, so daß sich das Bild einer Feminisierung entwickelt. Relativ selten kommen Testosteron produzierende Hodentumore vor. Geschlechtsorgane (Abb.), Geschlechtswulst, Hormone (Tab.), H-Y-Antigen, Urogenitalsystem.

U.W./Ch.J.

Hoden

Abb. 1:
1 Hoden bei Fadenwürmern (Längsschnitt). 2 Bau des menschlichen Hodens (stark schematisiert); a Übersicht (Sagittalschnitt), b Detail: Querschnitt durch Samenkanälchen, c Ausschnitt aus b: Sertoli-Zelle mit Spermatogenese-Stadien. 3 Hodenabstieg (Descensus testiculorum) bei Säugetieren; a ursprünglicher Zustand (zugleich auch der embryonale Zustand); b räumliche Beziehungen nach erfolgtem Hodenabstieg.
Abb.-Erklärung: in Abb. 1, 2b, 2c Keimzellen punktiert (bzw. schwarz), ihre Kerne schwarz; somatische Zellen (Hodenepithel usw.) und ihre Kerne weiß.
Bf Bauchfell (= Peritoneum), Bh Bauchhöhle (

Coelom), BHS Blut-Hoden-Schranke, Bk Bindegewebskapsel (Tunica albuginea), Bm Bauchmuskulatur, Bs Bindegewebssepten (Septula testis), CM Cremaster-Muskel, De Ductuli efferentes, H Hoden, Hl Hodenläppchen (Lobulus testis), Hs Hodensack (Scrotum), K Blutkapillare, Ko Kollagen, Le Leydig-Zellen, Lg Lymphgefäß, Lu Lumen des Samenkanälchens, MZ Myoide Zellen, N Nebenhoden, NK „Kopf“ des Nebenhodens (Caput epididymidis), NS „Schwanz“ des Nebenhodens (Cauda epididymidis), Re Rete testis, Rh Rhachis, S Sertoli-Zelle, SB Basallamina der Sertoli-Zellen, SK Kern einer Sertoli-Zelle, Sc Spermatocyten, Sg Spermatogonien, St Spermatiden, Sz Spermatozoen (= Spermien), Tp Tunica propria, Tz Terminal-Zelle, Vd Vas deferens (Samenleiter)

Hoden

Abb. 2:
Mikroskopische Aufnahmen von Querschnitten durch die Sperma produzierenden Samenkanälchen 1 der Ratte und 2 des Menschen