Schuppen, 1) Botanik: a) Bezeichnung für flächenhaft ausgebildete Haare (Schuppenhaare; Haare [Abb.]) oder Emergenzen; b) Bezeichnung für schuppenartige Niederblattformen (Niederblätter), wie Zwiebelschuppen (Zwiebel), Knospenschuppen; c) Bezeichnung für die zu flachen, blattartigen Gebilden umgewandelten reduzierten Blütenstände (Samenschuppen) der Samen-Zapfen bei den Nadelhölzern. 2) Zoologie: Squamae, a) bei Vertretern verschiedenster Gruppen von Insekten auftretende cuticuläre Gebilde auf der Cuticula ( vgl. Abb. ). Es handelt sich entweder um einfache abgeflachte Abscheidungen der Exo- und Epicuticula (die Schuppen sind dann Trichome bzw. Microtrichia), meist aber um stark abgeplattete, modifizierte Borsten oder echte Haare mit charakteristischer Innenstruktur. Die Insektenschuppe stellt einen lufterfüllten Hohlkörper dar, deren Ober- und Unterseiten über Verstrebungen (Trabekeln) verbunden sind. Auf der Oberseite verlaufen zahlreiche Längsrippen, die über feine Querrippen, zwischen denen sich viele Durchbrüche befinden, auf Abstand gehalten werden. Diese Chitinwände (Chitin) sind extrem dünn. Die Schuppe selbst ist mit ihrem Stiel in der Cuticula gelenkig verankert und steht in Verbindung mit dem Schuppenbalg, der das Homologon von Gelenkmembran und Basalring der Insektenhaare ist. Die Bildung der Schuppen erfolgt in vergleichbarer Weise wie bei einem Haar. Die eigentliche Schuppe wird wie das Haar von nur einer einzigen Zelle als Abscheidung gebildet. – Schuppen können überall am Körper auftreten. Bei Schmetterlingen sind nahezu alle Haare als Schuppen ausgebildet. Sie sind entweder Duftschuppen oder Träger von Farben und Zeichnung. Im letzteren Fall sind sie entweder mit Pigmenten gefüllt oder aber als Schillerschuppen ausgebildet, die ihre Färbung über Interferenzerscheinungen (Interferenz) erzeugen: In der Schuppe befinden sich parallel geschichtete Strukturen, an deren Grenzflächen einfallende Lichtstrahlen reflektiert (Reflexion) werden und sich überlagern. Welcher Farbeindruck entsteht, hängt vom Abstand dieser Schichten ab. Die Farbe reicht von Blau bis metallisch Grün. Einige Arten zeigen einen dritten Typ von Schuppen. Hier sind zusätzlich zu parallelen Schichten Pigmentkörner so eingelagert, daß an ihnen eine Streuung des Lichts stattfindet und die Farbentstehung nach dem sog. Tyndall-Effekt erfolgt (bei einigen Bläulingen). Die oberste Schuppenlage bei Schmetterlingsflügeln (Insektenflügel, Schmetterlinge), welche gegenüber den Untergrund- oder Tiefenschuppen die eigentliche Färbung und Zeichnung hervorruft, wird von Deckschuppen gebildet. – b) Bei Fischen ( Bauplan der Fische ) meist rundliche, plättchenförmige Hartgebilde der Lederhaut (Corium oder Dermis), die oben oft von der dünnen, drüsenreichen Oberhaut (Epidermis) bedeckt sind ( vgl. Abb. ). Je nach Fischgruppe sind verschiedene Schuppentypen ausgebildet. – Bei den rezenten Fischen werden 4 Haupttypen unterschieden: Zahn- oder Plakoidschuppen, Schmelz- oder Ganoidschuppen, Rund- oder Cycloidschuppen und Kamm- oder Ctenoidschuppen. Plakoidschuppen (Zahnschuppen) oder Plakoidorgane sind kennzeichnend für die meisten Knorpelfische (Haie und Rochen). Sie bestehen aus einer rhombischen Basalplatte und einem darauf sitzenden, sich oft konisch verjüngenden, zahnartigen Gebilde, das die Epidermis durchstößt und meist schwanzwärts abgebogen ist (Wirbeltiere II). Die zahnartige Erhebung hat innen eine von Blutgefäßen durchzogene Pulpahöhle, ist wie die Basalplatte aus Dentin aufgebaut und außen von einer Schmelzschicht aus Vitro- oder Durodentin umgeben. Plakoidschuppen können auch in mehrere Spitzen auslaufen, zu einem kurzen Kegel oder rundlichen Buckel reduziert sein und ebenso zu mit Widerhaken versehenen Schwanzstacheln (Stachelrochen) oder Zähnen (z.B. an der Säge der Sägehaie und Sägerochen) umgebildet sein. Da Plakoidschuppen und die Zähne der Wirbeltiere nach Bau und Entwicklung sehr ähnlich sind, werden sie als homologe Organe (Homologie) angesehen. Umstritten ist jedoch die Bildung des Schmelzüberzugs der Plakoidschuppen von der basalen, ektodermalen Epidermisschicht (wie auch bei den Zähnen) oder von mesodermalen Odontoblasten des Coriums. Ganoidschuppen (Schmelzschuppen) kommen bei den altertümlichen Strahlenflossern (Knochenfische) vor. Sie leiten sich von den Cosmoidschuppen der ausgestorbenen Placodermi ab. Wie diese sind die Ganoidschuppen im typischen Fall aufgebaut aus einem kleinen, rhombischen Knochenplättchen aus basalem, lamellärem und darauf gelagertem, spongiösem Knochengewebe (Knochen) sowie einer mehr oder minder stark ausgebildeten Schicht aus Cosmin (= Dentin). Bei der Ganoidschuppe ist zusätzlich eine dicke Schicht von glänzendem, schmelzähnlichem Ganoin aufgelagert, wobei die Cosminschicht oft völlig reduziert ist. Wie die Plakoidschuppe durchstößt die Ganoidschuppe die Epidermis. Bei den dünnen Cycloidschuppen (Rundschuppen) und Ctenoidschuppen oder Kammschuppen (zusammen auch Elasmoidschuppen genannt) der Eigentlichen Knochenfische (Teleostei) sind die Cosmin- und Ganoinschicht gänzlich zurückgebildet. Sie bestehen nur aus 2 dünnen Knochenschichten, einer unteren fasrigen, lamellären und einer oberen spongiösen, werden von Skleroblasten in Schuppentaschen des Coriums gebildet, liegen meist in regelmäßigen Reihen, überdecken sich nach hinten dachziegelartig, und ihr freies, hinteres Ende ist von der dünnen, schleimigen, oft chromatophorenreichen (Chromatophoren) Epidermis überzogen. Die glattrandigen Rund- oder Cycloidschuppen kommen vor allem bei phylogenetisch älteren Teleosteer-Gruppen mit weichen Flossenstrahlen (wie Heringsfische, Lachsfische und Karpfenfische) vor, während die am freien, hinteren Rand gezähnten Kamm- oder Ctenoidschuppen vorwiegend bei den hochspezialisierten, oft harte Flossenstrahlen (Flossen) besitzenden Teleosteern (z.B. Barsche) zu finden sind. Beide Schuppentypen wachsen an den Rändern und bilden je nach jahreszeitlich schwankendem Nahrungsangebot ringförmige Zuwachsstreifen, so daß sie sich wie die Otolithen zur Altersbestimmung eignen. Schuppen können auch teilweise oder ganz reduziert sein (z.B. Leder- oder Spiegel-Karpfen, Aale) oder zu Haut-Panzern (Panzerwelse, Seepferdchen, Kofferfische) umgebildet sein. Die Fischschuppen haben überwiegend mechanische Schutzfunktion, daneben tragen vor allem die nach hinten gerichteten Zähne der Plakoidschuppen und die gestreiften Enden der Ctenoidschuppen wahrscheinlich erheblich dazu bei, daß die Grenzschicht zwischen Körperoberfläche und umströmendem Wasser laminar bleibt, wodurch der Strömungswiderstand optimal herabgesetzt wird (Bionik [Abb.]). – c) Schilde, bei Sauropsiden (Reptilien, Vögel) und Säugetieren flächenförmige Verdickungen des Stratum corneum (abgestorbene verhornte Zellen; Keratinocyten) mit dazwischenliegenden, der Erhaltung der Beweglichkeit dienenden, weniger verdickten und somit elastischen Abschnitten. Zusammen mit Hautverknöcherungen können die Hornplatten einen sehr dauerhaften Schutz darstellen, z.B. bei der Panzerbildung (Panzer) der Schildkröten. Hier treten Hornplatten jeweils zu großen Schilden zusammen (Schildpatt). Sie sind – wie bei vielen Familien der Reptilien ( vgl. Abb. ) – von Hautverknöcherungen unterlagert, die in Anordnung und Größe nicht den Hornplatten entsprechen. Größere Schuppen (wie z.B. auf der Kopfoberseite oder dem Bauch) heißen ebenfalls Schilde. Die Schuppen stellen nach hinten gerichtete Auswüchse des Integuments (Oberhaut) dar, deren Bildung jeweils von einer Coriumpapille ausgeht, welche die Epidermis vor sich herschiebt. Die auftretenden Verhornungen können mit verschiedenartigen Fortsätzen (Warzen, Stacheln, Höcker) versehen sein. – Vögel haben neben ihrem Federkleid (Gefieder, Vogelfeder) ebenfalls noch Schuppen, die besonders an den Läufen gut ausgebildet sind. – Bei den Säugetieren können Schuppenbildungen in Resten an schwach behaarten Körperstellen vorhanden sein (z.B. an Schwanz und Pfoten von Schuppentieren, Nagetieren, Beuteltieren und Insektenfressern). Während der Körper der Schuppentiere von dachziegelartig angeordneten Hornschuppen bedeckt ist, besitzen Gürteltiere ringförmig angeordnete Hornplatten. Eine ständige Neubildung der sich abnutzenden Hornschicht erfolgt von der basalen Zellschicht (Matrix) aus (es erfolgt also keine periodische Häutung wie bei den Reptilien). Horngebilde (Abb.), Lepidomorien; Wirbeltiere II.

H.L./H.P./T.J./H.S.

Schuppen

1 Beispiele für Insektenschuppen: a Schema der Flügelschuppen eines Tagfalters, b einzelne Schuppe von Vanessa spec., c von Lasiocampa spec., d Ausschnitt aus einer Schillerschuppe eines heimischen Bläuling-Männchens im Bereich der Schuppenspitze; die periodischen Schichten, an denen die Lichtstrahlen interferieren, befinden sich sowohl im Schuppenkörper als auch in den Rippen. 2 Beispiele für Fischschuppen, a–d die 4 Haupttypen der Schuppen bei rezenten Fischen: a Zahnschuppen oder Plakoidschuppen, b Schmelzschuppen oder Ganoidschuppen, c Rundschuppen oder Cycloidschuppen, d Kammschuppen oder Ctenoidschuppen; e Anordnung der Plakoidschuppen (dazwischen sternförmige Pigmentzellen); f schematischer Längsschnitt durch eine Plakoidschuppe. 3 Beispiel für Reptilienschuppen: Schnitt durch die Haut einer Eidechse.
Ba Basalplatte, Bi Bindegewebsverankerung, Co Corium, Cp Cutispapille, Cu Cutis, De Dentin, Ep Epidermis, Pu Pulpahöhle, Sc Schuppe, Sü Schmelzüberzug