Lexikon der Biologie: Skorpione
Skorpione, Scorpiones, Ordnung der landlebenden Spinnentiere mit ca. 1500 Arten (wichtige Familien vgl. Tab. ). Der kleinste Skorpion, Typhlochactas mitchelli aus Mexiko, erreicht nur 8,5–9 mm, die größten Arten sind Pandinus imperator aus Westafrika mit 18–20 cm und Hadogenes troglodytes aus Südafrika, deren Weibchen bis 21 cm groß werden. Skorpione sind weltweit in allen nichtborealen terrestrischen Lebensräumen verbreitet, so in Wüsten, Savannen, Grassteppen, tropischen und temperierten Wäldern, Regenwäldern, in der Gezeitenzone und im Gebirge bis über 5000 m Höhe. Sie sind, trotz konservativen Baues, überaus anpassungsfähig. Einige Arten ertragen für Wochen Unterkühlung unter den Gefrierpunkt, Wüstenarten halten Wasser effizienter als alle anderen Arthropoden. Den Tag verbringen Skorpione unter Steinen, in Felsspalten (abgeflachter Körper!), Erdhöhlen oder selbstgegrabenen Bauten (Verdunstungsschutz). In der Nacht sind sie aktiv und gehen auf Beutefang. Körpergliederung und Extremitäten ( vgl. Abb. 1 ): einem dorsal äußerlich unsegmentierten Prosoma sitzt ohne Taille ein gegliedertes Opisthosoma an (Chelicerata), das seinerseits in ein Mesosoma mit 7 und ein Metasoma mit 5 Segmenten gegliedert ist. Im Metasoma sind Pleuren, Sternite und Tergite ringförmig verschmolzen. Terminal befindet sich ein Giftstachel, der dank des schlanken Metasomas leicht nach allen Seiten bewegbar ist. Das Prosoma trägt 1 Paar Cheliceren, 1 Paar Pedipalpen und 4 Laufbeinpaare. Am Opisthosoma sind nur aus Beinanlagen hervorgegangene Beinhomologa vorhanden: außer den Fächerlungen das plattenförmige unpaare Metasternum (1. Opisthosomasegment), das Genitaloperculum (Extremitäten) und die Kämme (Pectines). Die beiden letzteren entstehen durch Spaltung der Beinanlagen des 2. Opisthosomasegments. Nahrung und Darmsystem: Skorpione leben räuberisch, meist von anderen Gliederfüßern, aber auch von kleineren Wirbeltieren. Die Beute wird mit den Palpenscheren gepackt, mit den Cheliceren zerrissen und im Mundvorraum (gebildet von den Coxen der Pedipalpen und der ersten beiden Beinpaare) mit Hilfe von Verdauungssekret aufgelöst. Nur große wehrhafte Beute wird mit dem Giftstachel gestochen und gelähmt. Der Nahrungssaft wird mit Hilfe einer Vorderdarmsaugpumpe aufgesogen und in den verästelten Teilen der Mitteldarmdrüse verdaut. Der After liegt kurz vor dem Giftstachel. Exkretion: Neben 1 Paar Coxaldrüsen (Mündung am 3. Laufbeinpaar) sind Nephrocyten und Malpighi-Gefäße entwickelt. Atmung und Kreislauf: in den Segmenten 3–6 des Mesosomas befinden sich je 1 Paar Fächerlungen, die mit paarigen Stigmen ventral ausmünden. Das Herz liegt ebenfalls im Mesosoma als langer Schlauch mit 7 Ostienpaaren und 9 Seitenarterienpaaren. Nervensystem: Oberschlundganglion und Unterschlundganglion sowie Strickleiternervensystem (7 freie Ganglienpaare). Sinnesorgane: 1 Paar Medianaugen und 2–5 Paar Seitenaugen; Hauptsinnesorgane sind mechanorezeptorische Organe in Form von Trichobothrien (Becherhaar), Tasthaaren und Spaltsinnesorganen; besonders viele Rezeptoren liegen auf den Pectines. Fortpflanzungsorgane: Hoden und Ovarien sind netzförmig, die Hoden tragen akzessorische Drüsen sowie Paraxialorgane, in denen die Spermatophore gebildet wird. Balz und Paarung: Das Männchen setzt eine Spermatophore ab, nachdem es das Weibchen oft stundenlang in einem Balztanz, an den Palpen gefaßt, herumgeführt hat. Häufig sticht das Männchen seine Partnerin auch mit dem Giftstachel in die Intersegmentalhäute. Danach zieht es das Weibchen über die Spermatophore. Das Weibchen prüft sie mit den Pectines und nimmt mit der Genitalöffnung die beiden Samenpakete ab. Darauf läßt das Männchen die Umklammerung der Palpen los. Bei vielen Arten frißt das Weibchen den Stiel der Spermatophore. Brutpflege ( Brutpflege ): Mit Ausnahme der Familie Scorpionidae dotterreiche Eier, die in den Ovidukt fallen. Die Embryonen entwickeln sich dort so weit, daß sie gleich nach der Eiablage die Eihülle sprengen (Ovoviviparie) und den Rücken der Mutter ersteigen ( vgl. Abb. 2b ). Bei den Scorpionidae bleiben die dotterarmen Eier in den Follikeln. Diese werden schlauchförmig und nehmen mit einem Appendix Kontakt mit Zellen der Mitteldarmdrüse auf. In dem Appendix wird ein Nährmedium bereitgestellt, das zuerst durch ein placentaähnliches Amnion aufgenommen wird und später mit einem speziellen Saugapparat, bestehend aus Anhängen der Cheliceren und dem Oesophagus, aufgesaugt wird. So werden die Embryonen bis zur Geburt ernährt. Auch die Jungen der Scorpionidae werden vom Muttertier bis nach der 1. oder 2. Häutung getragen. Verteidigung und Giftigkeit: Skorpione sind nicht angriffslustig. Sie drohen mit hocherhobenen Palpen und vorgeneigtem Giftstachel. Manche Arten stridulieren in dieser Situation (z.B. Cheliceren gegen Prosomadach, Stachel über Tergit). Der Giftstachel wird zum Beutefang ( vgl. Abb. 2a ), aber auch zur Abwehr eingesetzt (Skorpiongifte). Bei starker Reizung schlagen Skorpione mit dem Stachel wild um sich und treffen sich dabei auch in den eigenen Körper. – Die ursprünglichen Skorpione waren wahrscheinlich marin. Solche und amphibische Arten haben sich bis ins Karbon erhalten. Die ersten sicheren terrestrischen Arten traten im frühen Karbon auf, vor 325–350 Millionen Jahren. Skorpione gelten meist als die ursprünglichsten landlebenden Spinnentiere und haben viele Merkmale ihrer Vorfahren, die bereits seit dem Silur (Palaeophonus) bekannt sind, bis heute beibehalten. Ihre Stellung im System der Chelicerata wird jedoch kontrovers diskutiert. Die meisten Zoologen halten sie für Arachniden, andere jedoch für terrestrische Eurypteriden (Eurypterida, Merostomata). Chelicerata (Farbtafel).
C.G./P.W.
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Skorpione
Abb. 1: Bauplan der Skorpione in a Dorsal-, b Ventralansicht
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Skorpione
Abb. 2: a Skorpion beim Töten einer Beute; b Weibchen des südamerikanischen Skorpions Tityus serrulatus mit Jungen auf dem Rücken
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