Bakterien [von griech. baktērion = Stäbchen; Sing. Bakterium], Bacteriaceae (Cohn, 1872), Schizomycetes (Spaltpilze, von Naegeli, 1857), Schizomycetae (von Niel, 1941), Bacteriophyta, mikroskopisch kleine, einzellige Mikroorganismen, die nach der Teilung in einfachen Zellverbänden (als selbständige Individuen) vereint bleiben können und die keinen echten (membranumgebenen) Zellkern (Prokaryoten) enthalten. Nach molekulargenetischen Untersuchungen von C.R. Woese (1976) wurde erkannt, daß Bakterien zwei Abstammungslinien zuzuordnen sind, die sich genetisch voneinander stark unterscheiden. Anfangs als Eubakterien (die die Cyanobakterien einschließen) und Archaebakterien (Archaeobakterien) benannt, setzen sich heute die Bezeichnungen Archaea und Bacteria für diese beiden prokaryotischen Domänen (höchste taxonomische Stufen) und Eukarya (Eucarya) für die eukaryotischen Organismen durch. Allgemein werden heute als Bakterien meist noch alle Prokaryoten verstanden (auch in diesem Beitrag).
Allgemeine Merkmale ( vgl. Tab. ): Die durchschnittliche Größe der "normalen" Bakterien liegt zwischen 1 und 10 μm, meist um 1 μm; die kleinsten Formen weisen nur 0,2–0,5 μm (Mycoplasmen, Nanobakterien, Symbiotes) auf, einige "Riesen-Bakterien" erreichen Längen über 50 μm (Achromatium oxaliferum, 5 × 100 μm; Thiospirillum jenense, 3,5 × 50 μm). Die bisher größten bekannten Bakterien sind das symbiontisch in einem Stör lebende Epulopiscium fishelsoni (50 μm × 0,6 mm) und Thiomargarita namibiensis (Durchmesser bis 0,75 mm; vgl. Infobox ). Im Vergleich zu roten Blutkörperchen (Erythrocyten) des Menschen sind normale Bakterienzellen von 1 μm Größe ca. 10mal kleiner, ihre Oberfläche von 3,1 μm² ist ca. 400mal geringer, ihr Volumen (0,52 μm³) ca. 8000mal kleiner, das Verhältnis Oberfläche/Volumen (6) aber 20mal höher. Die Form der meisten Bakterien läßt sich von der Kugel, dem Zylinder (Stäbchen) und dem gekrümmten Zylinder ableiten ( vgl. Abb. ), doch werden auch sternförmige (Stella) und quaderförmige Bakterien (Haloarcus; square bacteria, Halobakterien) gefunden. Oft bleiben die Zellen aneinander hängen, und in vielen Fällen kommt es zur Bildung charakteristischer Aggregate (Aggregation). Stäbchenförmige Zellen können auch in Ketten zusammenbleiben, lange Filamente, mycelartige Verbände (Actinomycetales), netzartige Aggregate (Pelodictyon; grüne Schwefelbakterien) oder Oberflächenhäute (Essigsäurebakterien) bilden. Verschiedene Bakterienarten leben oft zeitlich begrenzt oder dauerhaft mit einem syntrophen Stoffwechsel zusammen (Syntrophismus, Consortium). Obwohl bei Bakterien keine echte Vielzelligkeit vorliegt, lassen sich bereits Anfänge einer Zelldifferenzierung erkennen, z. B. bei Actinomyceten ein mycelartiges Wachstum mit spezialisierten Ernährungshyphen (Substratmycel) und Vermehrungshyphen (Luftmycel) oder bei den Myxobakterien (Schleimbakterien) ein Fruchtkörper (ca. 1 mm), der durch das koordinierte Zusammenwirken vieler Einzelzellen entsteht. Koordinierte Veränderungen der Morphologie und Physiologie treten oft erst bei einer bestimmten (hohen) Konzentration (Dichte) der Bakterien ein (Signalstoffe). Bei einigen Bakterien findet sich ein Lebenszyklus mit unterschiedlichen morphologischen Formen, z. B. Rhodomicrobium (schwefelfreie Purpurbakterien), Bdellovibrio, Actinomyceten, Myxobakterien. Eine echte Sexualität wie bei Höheren Organismen tritt bei Bakterien noch nicht auf. Eine genetische Veränderung kann durch Mutation und Rekombination (Parasexualität) erfolgen: während der Konjugation ganzer Zellen findet eine direkte Genübertragung statt; bei einer Transformation wird freigesetzte DNA aufgenommen (Resistenzgene [Resistenzfaktoren], Bakteriocin-Faktoren [Bakteriocine]), und bei der Transduktion führen Phagen (Bakteriophagen; vgl. Abb. ) Gene in die Bakterienzelle ein. Ein künstlicher Einbau von bestimmten Genen (auch eukaryotischen) läßt sich mit der Gentechnologie erreichen.
Zellaufbau: Die Grundstruktur der Bakterienzelle (vgl. Abb. von Bacillus subtilis), das von der Cytoplasmamembran (Bakterienmembran) umschlossene Cytoplasma, ist meist noch von einer Zellwand umhüllt (Bakterienzellwand), auf die noch eine Kapsel oder Schleimschicht aufgelagert sein kann ( vgl. Abb. von Rhodobacter ssp.). Im Cytoplasma liegt das Kernmaterial (Nucleoid), das von keiner Kernmembran umgeben ist; einfache membranähnliche Strukturen (Pirellulosomen) sind jedoch bei einer Bakteriengruppe (Planctomycetales) beobachtet worden. Meist enthält die Zelle nur einen DNA-Ring, aber auch lineare DNA findet sich bei einigen Bakterienarten (z. B. bei Borrelia). Das Bakterienchromosom von Escherichia coli (Stamm K-12) enthält 4,6 Millionen Basenpaare, was etwa 4288 Genen entspricht. Nach einer Spreitung hat dieses Chromosom eine Länge von ca. 1,3 mm, das von Mycoplasmen nur ca. 0,25 mm, jenes von Cyanobakterien bis 4 mm. Als erstes (1995) wurde die DNA-Sequenz von Haemophilus influenzae (1,83 Millionen Basenpaare; Bakterienchromosom, Haemophilus) veröffentlicht. DNA kann außerdem in Form von Plasmiden, Episomen (extrachromosomale DNA) und temperenten Phagen (Bakteriophagen) vorliegen. Die Ribosomen sind kleiner (70 S-RNA) als die der Eukaryoten. Abhängig von der Bakterienart und dem Wachstumszustand können die Zellen eine Reihe weiterer Einschlüsse ( vgl. Abb. , vgl. Tab. ) enthalten (Elementarzusammensetzung und biochemischer Aufbau vgl. Tab. ). Viele Bakterienarten sind beweglich, meist durch einfache Geißeln (Bakteriengeißel; vgl. Abb. ) oder besondere geißelähnliche Fibrillen innerhalb von Zellhüllen (Spirochäten). Auf Oberflächen kann auch eine gleitende (gleitende Bakterien) oder mehr "ruckartige" bzw. "schleudernde" Fortbewegung beobachtet werden. Außerdem bilden einige Bakterienarten kleine Magnete (Magnetosomen), um sich im Wasser nach oben bzw. unten zu orientieren (Magnetbakterien). Zum Überleben ungünstiger Bedingungen können einige Bakterien Myxosporen, Mikrocysten, Cysten oder hitzeresistente Endosporen ausbilden.
Vorkommen: Aufgrund der geringen Größe, vielfältigen Ernährungsmöglichkeiten und Stoffwechselaktivitäten sowie der Fähigkeit, sich schnell wechselnden Umweltbedingungen anzupassen und ungünstige Bedingungen zu überstehen, sind Bakterien fast überall auf der Erde nachweisbar. Die Gesamtzahl der Bakterien auf der Erde wird auf 5 Millionen Billionen Billionen (eine 5 mit 30 Nullen; 5 · 10³⁰) geschätzt; dies würde einem Kohlenstoffgehalt von 5 · 10⁷ g entsprechen. Die Masse eines sehr kleinen Wasserbakteriums wurde auf 5–10 Femtogramm (ca. 10^–14 g) berechnet; hundert Billionen Zellen dieser Bakterien würden 1 g Biomasse ergeben. In 1 g Komposterde (Kompost) befinden sich 1–5 Milliarden, in 1 m³ verschmutzter Luft mehrere Millionen Bakterien, und sogar Quellwasser und Trinkwasser (Wasseraufbereitung) sind nicht bakterienfrei ( vgl. Tab. ). Bakterien leben in und auf Pflanzen, Tieren und Menschen meist als harmlose Kommensalen (Bakterienflora; Hautflora, Mundflora, Darmflora, Vaginalflora); oft sind sie lebensnotwendige Symbiosepartner zum Aufschluß der Nahrung (Cellulose) z. B. bei Pansenorganismen (Pansenbakterien, Pansensymbiose), als Vitaminlieferanten, als Leuchtbakterien in Fischen, als N₂-Fixierer (Knöllchenbakterien, stickstoffixierende Bakterien, Stickstoffixierung) und in anderen Symbiosen. Sie können aber auch Parasiten oder Krankheitserreger in Menschen, Tieren, Pflanzen und Mikroorganismen sein (Infektionskrankheiten, Biofilm). Viele Arten besiedeln die unterschiedlichsten Biotope; einige als "Spezialisten" wachsen dagegen nur unter ganz bestimmten Umweltbedingungen, z. B. in sauren, heißen Quellen oder als obligate Parasiten in bestimmten Geweben. Einige natürliche oder vom Menschen geschaffene Biotope werden fast ausschließlich von Bakterien besiedelt, z. B. Faultürme der Kläranlagen oder strikt anaerobe Regionen in Sedimenten von Gewässern. Sie besiedeln auch Biotope, die für andere Lebewesen meist tödlich sind. Diese extremophilen Bakterien (s. u.) findet man in heißen Quellen, bei Unterwasservulkanen (schwefeloxidierende Bakterien, thermophile Bakterien, Schwarze Raucher), in Gewässern bei einem pH-Wert zwischen 0 und 1 (acidophile Mikroorganismen, Sulfolobus), in Salzseen (Halobakterien), in Eis und Schnee (psychrophile Organismen) und kilometertief unter der Erde; extrem Barophile wachsen am besten unter einem Druck um 600 bar. Manche Bakterien ertragen auch Radioaktivität vom Tausendfachen der Dosis (Strahlendosis), die für Menschen tödlich wäre (Deinococcus).
Ernährung: Der morphologischen Einfachheit der Bakterienzelle steht eine große Vielfalt der Stoffwechselwege gegenüber (Chemotrophie, Phototrophie). Die Bakterien können nahezu alle natürlichen organischen Substanzen abbauen (mineralisieren; Mineralisation) und spielen eine überragende Rolle im Kohlenstoffkreislauf, Stickstoffkreislauf und Schwefelkreislauf auf der Erde. Die meisten Bakterien benötigen organische Substrate als Energiequelle (Chemoorganotrophie). Einige Bakteriengruppen gewinnen dagegen ihre Stoffwechselenergie durch Oxidation anorganischer Substrate (Chemolithotrophie) oder durch Umwandlung von Lichtenergie (Photolithotrophie, Halobakterien). Im Energiestoffwechsel (Katabolismus, vgl. Abb. ) sind die aerobe Atmung und die Glykolyse weit verbreitet. Die Atmungskette der Bakterien ist in der Cytoplasmamembran lokalisiert, bei einigen Arten zusätzlich in intracytoplasmatischen Membranen ( vgl. Abb. ). Die einzelnen Redoxkomponenten (Cytochrome, Chinone) entsprechen den Redoxüberträgern Höherer Organismen; doch unterscheiden sie sich oft im Aufbau (und Redoxpotential). Außerdem ist die Atmungskette in vielen Fällen verzweigt. Unter sauerstofffreien Bedingungen gibt es eine Reihe weiterer Wege des Energiegewinns: verschiedene Arten der Gärung, der anaeroben Atmung und eine anoxygene Photosynthese der phototrophen Bakterien. Einige Bakteriengruppen verwerten eine Vielzahl von organischen Verbindungen (z. B. Pseudomonaden), Spezialisten können nur wenige organische oder anorganische Substrate zum Energiegewinn nutzen (z. B. methanoxidierende Bakterien, methanbildende Bakterien, nitrifizierende Bakterien). Im Biosynthesestoffwechsel (Anabolismus) benötigen die meisten (C-heterotrophen) Bakterien nur eine organische Kohlenstoffquelle (z. B. Fructose), um alle Kohlenstoffverbindungen der Zelle daraus aufzubauen. Andere Bakteriengruppen wachsen nur bei einem komplexen Nährstoffangebot mit Vitaminen und anderen Wachstumsfaktoren (z. B. Milchsäurebakterien). "Hungerkünstler" unter den Bakterien (oligocarbophile Bakterien) kommen mit Spuren an organischen Substraten aus. Fast alle chemolithotrophen Bakterien nutzen dagegen allein oder fast nur CO₂ (Kohlendioxid) zum Aufbau der Zell-Kohlenstoffverbindungen. Meist wird CO₂ dabei im Calvin-Zyklus assimiliert; es gibt außerdem einige weitere spezielle Wege der autotrophen CO₂-Assimilation (Autotrophie, Kohlendioxidassimilation).
Wachstum und Abtötung: Das Wachstum der Bakterien ist in der Regel mit einer Vermehrung verbunden (mikrobielles Wachstum). Typisch ist eine Zweiteilung (Spaltung; vgl. Abb. ). Oft erfolgt die Vermehrung auch durch Knospung oder Fragmentation. Die Teilungsgeschwindigkeit (Generationszeit) kann ca. 10 min, mehrere Stunden oder Tage dauern. Die optimale Temperatur für eine gute Entwicklung liegt bei den meisten (mesophilen) Bakterien zwischen 20 °C und 40 °C. Es gibt psychrophile Bakterien, die noch unter 0 °C wachsen und über 20 °C bereits abgetötet werden, und thermophile Arten, z. B. im Kompost und heißen Vulkanquellen, die sich am besten über 60 °C vermehren. Einige Arten ertragen Temperaturen von ca. 100 °C, in vulkanischer Tiefsee (unter hohem Druck) sogar über 110 °C. Den Temperaturrekord von 113 °C als maximale Wachstumstemperatur, 90 °C als minimale und 105 °C als Optimum des Wachstums hält (1998) Pyrolobus fumarii (extrem thermophile Bakterien, thermoacidophile Bakterien). Einige Bakteriengruppen leben in konzentrierten Salzseen (20–30% NaCl, Halobakterien). Die meisten Bakterien bevorzugen einen leicht alkalischen oder neutralen pH-Wert zum Wachstum. Doch gibt es auch obligat säureliebende (acidophile) Bakterien, z. B. die schwefeloxidierenden Bakterien, die zum Teil bei einem pH-Wert unter 1,0 wachsen. Alkalophile Bakterien können bei pH-Werten zwischen 10 und 11 gezüchtet werden. Von großer Bedeutung ist auch der Sauerstoffgehalt des Biotops für das Wachstum der Bakterien: obligate Aerobier benötigen ihn zum Energiegewinn, die extremen Anaerobier können dagegen in kürzester Zeit von Spuren an Sauerstoff abgetötet werden. Licht kann schädigend wirken oder zum Energiegewinn genutzt werden (phototrophe Bakterien, Halobakterien). Frei bewegliche Bakterien sind durch eine gerichtete Ortsbewegung oder durch Veränderung der Schwebefähigkeit (Gasvakuolen) befähigt, sich unter bestimmten (optimalen) Wachstumsbedingungen anzusammeln (Aerotaxis, Chemotaxis, Phototaxis). Reinkulturen von Bakterien lassen sich durch Einfrieren in flüssigem Stickstoff oder im gefriergetrockneten Zustand jahrzehntelang aufbewahren. Bakterien werden in der Regel durch eine Sterilisation (Heißluftsterilisator; Autoklav) abgetötet. Eine Keimzahlverminderung kann mit Desinfektionsmitteln (Desinfektion) und im Organismus durch Chemotherapeutika und Antibiotika erreicht werden. Vorbeugend lassen sich die natürlichen Abwehrkräfte durch eine Immunisierung (Impfung; aktive Immunisierung) verstärken.
Entdeckung und taxonomische Einordnung: Die ersten eindeutigen Beobachtungen (mit Zeichnungen) von Bakterien stammen von A. van Leeuwenhoek (1676, 1683). C. von Linné rechnete die Bakterien zu den zweifelhaften Arten und stellte sie in die Klasse des "Chaos". O.F. Müller hielt sie dagegen für Infusorien (animalcula infusoria, 1765) und benannte sie nach ihrer Form (1768, Monas, Vibrio); diese Klassifikation nach rein phänotypischen Merkmalen wurde von C.G. Ehrenberg (1838), F. Dujardin (1841), F.J. Cohn (1857, 1872) und E. Haeckel (1866) erweitert. Wegen der starren Zellwand und der Aufnahme von Nährstoffen in gelöster Form wurden die Bakterien früher dem Pflanzenreich (Abteilung Schizophyta) zugeordnet und wegen des Teilungsmodus und der heterotrophen Ernährungsweise als Spaltpilze (Schizomycetes) benannt. Auch heute erfolgt die Einordnung der Bakterien im Reich der Prokaryoten unterschiedlich, meist noch in "künstlicher" Klassifikation. In der Einteilung in "Bergey's Systematic Bacteriology" (1984) und besonders in "Bergey's Determinative Bacteriology" (1994) werden die Bakterien hauptsächlich nach praktischen Gesichtspunkten, die nur teilweise etwas über ihre phylogenetische Verwandtschaft aussagen, in über 30 Gruppen ( vgl. Tab. ) eingeordnet. Aufgrund molekular-biochemischer Untersuchungen konnte jedoch inzwischen mit dem Aufstellen eines molekularen ("natürlichen") Stammbaums (molekularer Stammbaum) der Prokaryoten begonnen werden, in dem zum Teil überraschende Umordnungen der Bakterieneinteilung zu finden sind (Evolution der Eucyte, Progenot). In molekular-genetischer Klassifikation, die hauptsächlich auf der Ähnlichkeit der 16S-rRNA (bzw. der 16S-rDNA) beruht, werden bisher bei den Archaea (Archaebakterien) 11 Gruppen und bei den Bacteria (Eubakterien) 18 Klassen bzw. Gruppen unterschieden ( vgl. Tab. ); dazu kommt eine große Anzahl noch nicht klassifizierter Arten. Die bereits beschriebene und benannte Artenzahl beträgt etwa 5000; es wird aber angenommen, daß bisher höchstens 10% und aus der Natur nur etwa 1% der Arten isoliert und beschrieben wurden.
Lebensspuren, die auf bakterienähnliche Organismen schließen lassen (Leben, Abb.), sind bereits über 3 Milliarden Jahre alt (Eobacterium). Eindeutige Bakterien-Fossilien (Mikrofossilien) sind in der Gunflint-Formation (ca. 2 Milliarden Jahre alt) gefunden worden (z. B. Kakabekia, Eoastrion = Metallogenium). Die 1996 von einer amerikanischen Forschergruppe publizierte Meldung, in einem in der Antarktis gefundenen Marsmeteoriten (Meteorit) mit der Bezeichnung ALH84001 Lebensspuren (extraterrestrisches Leben) in Form von "Nanobakterien" entdeckt zu haben, erwies sich nach zwei Jahren weltweiter intensiver Forschungsarbeit als kaum noch haltbar.
Wirtschaftliche Bedeutung. Eine bedeutende Rolle spielen Bakterien als Verderber von Nahrungsmitteln (Fäulnis, Fäulnisbakterien) und durch die Bildung außerordentlich giftiger Toxine (Bakterientoxine, Nahrungsmittelvergiftungen). Ferner tragen sie in nicht unerheblichem Ausmaß zur Biokorrosion (Biofilm) bei. Andererseits werden ihre Stoffwechselleistungen seit Jahrtausenden zur Herstellung, Verbesserung und Konservierung von Nahrungsmitteln (Milchsäurebakterien) und heute als Produzenten vieler weiterer Stoffe (Biotechnologie) genutzt ( vgl. Tab. ) sowie zur Biotransformation, Biokonversion, im Umweltschutz, zur bakteriologischen Schädlingsbekämpfung (Bacillus thuringiensis) und in der Luft- und Abwasserreinigung eingesetzt (Biofilter, Kläranlage).
Bedeutende Beiträge zur Erforschung der Bakterien und Entwicklung der Bakteriologie leisteten neben den bereits genannten Forschern unter anderem Avery (O.T.), Behring (E.A. von), Beijerinck (M.W.), Deisenhofer (J.), Delbrück (M.L.H.), Döderlein (A.), Eijkman (C.), Escherich (T.), Friedländer (C.), Gaffky (G.T.A.), Hansen (G.H.A.), Hellriegel (H.), Huber (R.), Klebs (E.), Koch (H.H.R.), Lederberg (J.), Löffler (F.A.J.), Pasteur (L.), Pfeiffer (R.F.J.), Roux (P.P.É.), Scheunert (C.A.), Schütz (J.W.), Waksman (S.A.), Winogradskij (S.N.), Woese (C.R.), Yersin (A.J.E.). Bakterien und Cyanobakterien .

G.S.

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Bakterien Stoffwechsel bei Bakterien

Bakterien Elektronenmikroskopische Aufnahmen (Dünnschnitte) 1 des gramnegativen Bakteriums Rhodospirillum rubrum (Zelldurchmesser ca. 0,5 μm), 2 des ebenfalls gramnegativen Bakteriums Chromatium ssp. (Durchmesser ca. 0,7 μm); im Zellinnern von 2 sind noch runde innere Membranen (intracytoplasmatische Membranen), auf denen der Photosyntheseapparat lokalisiert ist, und ein Schwefeleinschluß zu erkennen.

Bakterien Vermehrung von Bakterien Die meisten Bakterien vermehren sich durch Zweiteilung (binäre Spaltung): Die Zelle wächst zur doppelten Größe an; von außen nach innen bilden sich Querwände aus, und zwei gleiche Tochterzellen teilen sich ab (1). Eine Reihe von Bakterien vermehrt sich, ähnlich wie Hefezellen, durch Knospung oder Sprossung (2).

Bakterien

Wichtige physiologische
Bakteriengruppen:

phototrophe Bakterien
nitrifizierende Bakterien
schwefeloxidierende Bakterien
sulfatreduzierende Bakterien
(dissimilatorische
Sulfatreduzierer)
schwefelreduzierende
Bakterien
(Schwefelreduzierer)
denitrifizierende Bakterien
(Denitrifizierer)
halophile Bakterien
kohlenmonoxidverwertende
Bakterien
(Carboxidobakterien)
methanbildende Bakterien
methanoxidierende Bakterien
stickstoffixierende Bakterien (diazotrophe Bakterien) celluloseabbauende
Mikroorganismen)
methylotrophe Bakterien
psychrophile Bakterien (psychrophile Organismen)
thermophile Bakterien
acidophile Bakterien (acidophile Mikroorganismen)
syntrophe Bakterien
(Syntrophismus)
alkalophile Bakterien
(alkalophil)

Bakterien Elektronenmikroskopische Aufnahmen (Gefrierbruch) 1 von Chloroflexus-Zellen mit Chlorosomen im Zellinnern, 2 von Desulfuromonas ssp.; auf der Oberfläche von 2 ist eine hochgeordnete Proteinschicht (S-layer) zu erkennen.