Schuppen, Squamae; 1) bei Vertretern verschiedenster Insekten-Gruppen auftretende Gebilde auf der Cuticula. Es handelt sich entweder um einfache abgeflachte Abscheidungen der Exo- und Epicuticula (z.B. Trichome), meist aber um stark abgeplattete, modifizierte Borsten oder echte Haare. Die Insektenschuppe ist ein lufterfüllter Hohlkörper, dessen Ober- und Unterseiten über Verstrebungen (Trabekel) verbunden sind. Auf der Oberseite verlaufen zahlreiche Längsrippen, die über feine Querrippen, zwischen denen sich viele Durchbrüche befinden, auf Abstand gehalten werden. Die S. selbst ist mit ihrem Stiel in der Cuticula gelenkig verankert und steht in Verbindung mit dem Schuppenbalg, der das Homologon von Gelenkmembran und Basalring der Insektenhaare ist. Die S. wird wie das Haar von nur einer einzigen Zelle als Abscheidung gebildet. Bei Schmetterlingen sind nahezu alle Haare als S. ausgebildet. Sie sind entweder Duft-S. oder Träger von Farben und Zeichnung. Im letzteren Fall sind sie entweder mit Pigmenten gefüllt oder aber als Schillerschuppen ausgebildet, die ihre Färbung über Interferenz-Erscheinungen erzeugen: In der S. befinden sich parallel geschichtete Strukturen, an deren Grenzflächen einfallende Lichtstrahlen reflektiert werden und sich überlagern. Welcher Farbeindruck entsteht, hängt vom Abstand dieser Schichten ab. Die Farbe reicht von Blau bis metallisch Grün. Einige Arten zeigen einen dritten Typ von Schuppen. Hier sind zusätzlich zu parallelen Schichten Pigmentkörner so eingelagert, daß an ihnen eine Streuung des Lichtes stattfindet und die Farbentstehung nach dem sogenannten Tyndall-Effekt erfolgt (bei einigen Bläulingen, Lycaenidae).

2) Bei Fischen meist rundliche, plättchenförmige Hartgebilde der Lederhaut (Corium oder Dermis, Haut), die oben oft von der dünnen, drüsenreichen Oberhaut (Epidermis) bedeckt sind. Bei den rezenten Fischen werden vier Haupttypen unterschieden: Zahnschuppen oder Plakoidschuppen, Schmelzschuppen oder Ganoidschuppen, Rundschuppen oder Cycloidschuppen und Kammschuppen oder Ctenoidschuppen. Plakoidschuppen sind kennzeichnend für die meisten Knorpelfische (Chondrichthyes). Sie bestehen aus einer rhombischen Basalplatte und einem darauf sitzenden, sich oft konisch verjüngenden, zahnartigen Gebilde, das die Epidermis durchstößt und meist schwanzwärts abgebogen ist. Die zahnartige Erhebung hat innen eine von Blutgefäßen durchzogene Pulpahöhle, ist wie die Basalplatte aus Dentin (Zahnbein) aufgebaut und außen von einer Schmelzschicht aus Vitro- oder Durodentin umgeben. Da Plakoidschuppen und die Zähne der Wirbeltiere nach Bau und Entwicklung sehr ähnlich sind, werden sie als homologe Organe (Homologie) angesehen. Ganoidschuppen kommen bei den altertümlichen Strahlenflossern (Actinopterygii) vor. Wie die Plakoidschuppe durchstößt die Ganoidschuppe die Epidermis. Die dünnen Cycloidschuppen und Ctenoidschuppen der Eigentlichen Knochenfische (Teleostei) bestehen nur aus zwei dünnen Knochenschichten, einer unteren faserigen, lamellären und einer oberen spongiösen. Sie werden von Skleroblasten in Schuppentaschen des Coriums gebildet, liegen meist in regelmäßigen Reihen, überdecken sich nach hinten dachziegelartig, und ihr freies, hinteres Ende ist von der dünnen, schleimigen, oft chromatophorenreichen Epidermis überzogen. Die glattrandigen Rund- oder Cycloidschuppen kommen vor allem bei phylogenetisch früher abzweigenden Teleosteer-Gruppen mit weichen Flossenstrahlen (wie Herings-, Lachs- und Karpfenfische) vor, während die am freien, hinteren Rand gezähnten Kamm- oder Ctenoidschuppen vorwiegend bei den hochspezialisierten, oft harte Flossenstrahlen besitzenden Teleosteern (z.B. Barsche) zu finden sind. Beide Schuppentypen wachsen an den Rändern und bilden je nach jahreszeitlich schwankendem Nahrungsangebot ringförmige Zuwachsstreifen, sodass sie sich wie die Otolithen (Ohr) zur Altersbestimmung eignen. S. können auch teilweise oder ganz reduziert sein oder zu Hautpanzern umgebildet sein. Sie haben überwiegend mechanische Schutzfunktion, daneben tragen vor allem die nach hinten gerichteten Zähne der Plakoidschuppen und die gestreiften Enden der Ctenoidschuppen wahrscheinlich erheblich dazu bei, dass die Grenzschicht zwischen Körperoberfläche und umströmendem Wasser laminar bleibt, wodurch der Strömungswiderstand optimal herabgesetzt wird. ( vgl. Abb. )

3) bei Sauropsiden (Reptilien, Vögel) und Säugetieren flächenförmige Verdickungen des Stratum corneum der Haut (abgestorbene verhornte Zellen) mit dazwischen liegenden, der Erhaltung der Beweglichkeit dienenden, weniger verdickten und somit elastischen Abschnitten. Zusammen mit Hautverknöcherungen können die Hornplatten einen sehr dauerhaften Schutz darstellen, z.B. der Panzer der Schildkröten (Chelonia). Vögel haben neben ihrem Federkleid S., die besonders an den Läufen gut ausgebildet sind. Bei den Säugetieren können S. in Resten an schwach behaarten Körperstellen vorhanden sein (z.B. an Schwanz und Pfoten von Schuppentieren, Nagetieren, Beuteltieren und Insektenfressern).

Schuppen: 1 Beispiele für Insekten-Schuppen. a Schema der Flügel-Schuppen eines Tagfalters, b einzelne Schuppe von Vanessa spec., c von Lasiocampa spec., d Ausschnitt aus einer Schiller-Schuppe eines heimischen Bläuling-Männchens im Bereich der Schuppenspitze; die periodischen Schichten, an denen die Lichtstrahlen interferieren, befinden sich sowohl im Schuppenkörper als auch in den Rippen. 2 Beispiel für Reptilien-Schuppen: Schnitt durch die Haut einer Eidechse. 3 Beispiele für Fisch-Schuppen, a-d die vier Haupttypen der Schuppen bei rezenten Fischen. a Zahn- oder Plakoid-Schuppen, b Schmelz- oder Ganoidschuppen, c Rund-oder Cycloidschuppen, d Kamm- oder Ctenoidschuppen; e Anordnung der Plakoidschuppen (dazwischen sternförmige Pigmentzellen); f schematischer Längsschnitt durch eine Plakoidschuppe. Ba Basalplatte, Bi Bindegewebsverankerung, Co Corium, Cp Cutispapille, Cu Cutis, De Dentin, Ep Epidermis, Pu Pulpahöhles, Sc Schuppe, Sü Schmelzüberzug