Crossing over, 1) während der Meiose erfolgender Koppelungsbruch zwischen homologen Abschnitten von Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen. Dabei kommt es zu einer Neukombination der genetischen Information. C.-Ereignisse können einfach und mehrfach auftreten. Das Ergebnis des C. wird als Crossover bezeichnet. Der Begriff und die zu Grunde liegenden Mechanismen des C. wurden von T.H. Morgan zur Erklärung der Ergebnisse von Kreuzungsexperimenten eingeführt, die er bei der Untersuchung der Vererbung gekoppelter Merkmalspaare beobachtet hatte (Kopplung, Kopplungsgruppe). Je weiter zwei Gene auf demselben Chromosom voneinander entfernt lokalisiert sind, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie durch C. getrennt und ausgetauscht werden (Austauschwert). Licht- und elektronenmikroskopisch sichtbares Ergebnis des C. sind die Überkreuzungen der Chromatiden (Chiasma). Vor dem eigentlichen Austausch treten zunächst Brüche in den Chromatiden auf, die nach erfolgter Überkreuzung wieder verheilen. Auf molekularer Ebene spielt sich ein C. in kugelförmigen, proteinhaltigen so genannten Rekombinationsknötchen ab, die in Abständen dem synaptonemalen Komplex seitlich anliegen.

Nach einem von R. Holliday entwickelten Modell läuft ein Crossing over wie folgt ab: ( vgl. Abb. ) Aufgrund von Einzelstrangbrüchen entstehen freie Strangenden, die mit dem jeweils komplementären intakten Einzelstrang eine komplementäre Basenpaarung eingehen. Durch die DNA-Ligase werden beide Chromatiden überkreuz miteinander verbunden und bilden die so genannte Holliday-Struktur. Nach einer sich anschließenden Drehung um die Vertikalachse kommt es zur Auflösung der Überkreuzung und nach erneutem Bruch und Reparatur zur Entstehung der neukombinierten Chromatiden. Die Holliday-Struktur ist nicht auf den Ort ihrer Entstehung beschränkt, sondern kann ihre Position verlagern (branch migration), sodass das C. an beliebigen Stellen möglich ist. Theoretisch finden C. zwischen beliebigen homologen Chromosomenabschnitten statt, jedoch hat man so genannte hot spots identifiziert, bei denen die Häufigkeit eines C. erhöht ist.

2) illegitimes C. findet gelegentlich zwischen nicht homologen Chromosomenbereichen statt und führt zu Deletionen in einem Chromosom und zur Duplikation eines DNA-Abschnittes im anderen homologen Chromosom. (Chromosomenmutationen)

Crossing over: Crossing over nach dem Holliday-Modell a auftretende Strangbrüche b, c Austausch der Stränge und Verbindung mit dem jeweils komplementären Einzelstrang des homologen DNA-Moleküls (Chiasma) d,e Holliday-Struktur f Auflösung der Überkreuzstruktur durch Vertikaldrehung (Pfeil), g erneuter Bruch der unversehrten Stränge h, i mögliche Neukombination als Ergebnis