Artbildung, Artenbildung, Speziation, ein Prozess, der zu einer Zunahme der Artenzahl führt und erst dann vollständig abgeschlossen ist, wenn die entstandenen Arten koexistieren können. Oftmals wird auch der Wandel innerhalb einer evolutionären Art (Art, Anagenese) als A. angesehen, wenn sich zwischen zeitlich aufeinander folgenden Populationen deutliche Veränderungen feststellen lassen; dieser Vorgang wird besser als Artumwandlung bezeichnet ( vgl. Abb. ).

Artbildung findet i.d.R. durch Artaufspaltung statt: Eine Ausgangsart (Stammart) löst sich dabei in ihre Tochterarten auf. Voraussetzung hierfür ist die Verhinderung des Genflusses zwischen Teilpopulationen, was meist durch eine von außen auferlegte Trennung (Separation) geschieht. Bei der häufigen allopatrischen A. wirken geografische Barrieren (z.B. Gebirge, Wüste, Meer zwischen Inseln und Festland) separierend, so dass die Teilpopulationen in getrennten Gebieten, d.h. in Allopatrie vorkommen. Während der Separation kann es wegen ungleicher Allelenverteilung, unterschiedlicher Mutationen und verschiedener Selektionskräfte in den Teilpopulationen zu einer Merkmalsdivergenz kommen. Bei einem sekundären Kontakt zeigt sich, ob diese Unterschiede ausreichen, damit sich die zuvor getrennten Populationen auf Dauer als Arten etablieren können. Für eine Koexistenz in Sympatrie sind sowohl eine genetische Isolation (Isolationsmechanismen) wie auch eine ökologische Trennung nötig. Beides muss während der Allopatrie angebahnt worden sein, doch stehen die Partnererkennungssysteme, die eine Isolation bewirken, und die Fähigkeiten, unterschiedliche ökologische Dimensionen zu nutzen, bei sekundärem Kontakt unter neuem Selektionsdruck. Die für die Koexistenz notwendige Feinabstimmung führt oftmals dazu, dass sich die so entstandenen Arten im Überlappungsgebiet deutlicher voneinander unterscheiden als in den Gebieten, die sie allein besiedeln. Mit der dauerhaften Etablierung getrennter genetischer Systeme in Sympatrie ist der Prozess der Artbildung abgeschlossen.

Bei der peripatrischen A. spaltet sich eine kleine Teilpopulation von einer großen Stammpopulation ab, was insbesondere bei der Besiedlung von Inseln eine Rolle spielt. In solchen Fällen verhalten sich die separierten Populationen unterschiedlich: Während in der kleinen Population aufgrund von Gendrift u.a. Faktoren eine rasche, tiefgreifende Evolution stattfinden kann (Gründereffekt), scheint sich die Ausgangspopulation kaum zu ändern, weshalb man sie immer wieder als „lebende Stammart“ diskutiert.

Nicht immer bewirken äußere, separierende Faktoren eine Phase der Allopatrie. Für kleine, wenig mobile Organismen kann Separation auch in ein und demselben Vorkommensgebiet stattfinden, weshalb man im Zweifelsfall von A. infolge von Separation spricht, um sie gegen die eigentliche sympatrische A. (Artbildung infolge einer endogenen Barriere) abzugrenzen. Für die sympatrische Artbildung gibt es zwei Möglichkeiten: In vielen, gut belegten Fällen kommt es zur spontanen genetischen Isolation von einzelnen Individuen innerhalb einer Population. Bei Pflanzen spielt spontane Polyploidie eine wichtige Rolle, was im Tierreich wegen der dort verbreiteten genotypischen Geschlechtsbestimmungsmechanismen (Geschlechtsbestimmung) nur von geringer Bedeutung ist. Ferner können Einzelindividuen zweigeschlechtlicher Arten durch Mutation zu einelterlicher Fortpflanzung übergehen und eine eigenständige Linie als Agamospezies begründen (z.B. spontaner Wechsel zur Parthenogenese bei der Sackträgermotte Solenobia oder bei bestimmten Eidechsen). Schließlich kann es zwischen nah verwandten Arten zu einer Artbastardierung kommen. Auf solche Weise entstandene Tiere pflanzen sich parthenogenetisch fort (z.B. einige Molche, Eidechsen), Angiospermen hingegen vegetativ. Recht häufig folgt bei Pflanzen im Anschluss an eine Bastardierung eine Polyploidisierung des Bastards (Allopolyploidie). Solche Individuen können sich wiederum ungeschlechtlich fortpflanzen; sobald aber andere allopolyploide Individuen als Partner zur Verfügung stehen, ist auch eine geschlechtliche Fortpflanzung möglich.

Diskutiert wird auch die Möglichkeit, dass sich Populationen in Sympatrie zu unterschiedlichen Arten entwickeln können. Dies könnte u.a. bei phytophagen Insektenarten eine Rolle spielen, deren Larven auf unterschiedliche Futterpflanzen geprägt werden, die sie später als Paarungs- und Eiablageort aufsuchen.



Artbildung: Ein Beispiel für Artumwandlung sind die fünf Stadien aus einer kontinuierlichen evolutiven Abwandlungsreihe der Gehäuseform der Wasserschnecke Viviparus, wie sie fossil in übereinander liegenden Schichten des Pliozäns gefunden wurden. Das älteste Schneckenhaus (ganz links) sieht vollkommen anders aus als das jüngste (ganz rechts), die Zwischenformen aber stellen einen lückenlosen Zusammenhang zwischen den Extremformen her

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