Hormone, 1) Botanik: Phytohormone.

2) Zoologie: Gruppe von Substanzen bei Tieren und dem Menschen, die an Zielorganen, deren Zellmembranen mit entsprechenden Hormonrezeptoren ausgestattet sind, spezifische Wirkungen vermitteln. Chemisch gehören die H. bis auf einige Ausnahmen zu folgenden Stoffklassen: Sie sind entweder Aminosäure-Derivate, Peptide und Proteine, Steroide bzw. Steroid-Derivate oder Abkömmlinge ungesättigter Fettsäuren (Eicosanoide, z.B. die Prostaglandine). H. werden häufig in spezifischen endokrinen Drüsen gebildet und sind in Blut oder Hämolymphe normalerweise in sehr geringen Konzentrationen vorhanden. Wird ein H. freigesetzt, kann seine Konzentration um mehrere Zehnerpotenzen ansteigen. Nach Aufhören der H.-Produktion sinkt sie sehr schnell wieder ab, da H. im Blut rasch enzymatisch abgebaut werden. H., die nicht in speziellen Drüsen, sondern in einzelnen Zellen eines Gewebes gebildet werden, bezeichnet man als Gewebshormone (aglanduläre Hormone). Gewebshormone wirken dann im Unterschied zu den H. i.e.S. oft direkt in der Nachbarschaft ihres Produktionsorts. Dieser Sekretionsmechanismus wird als parakrin bezeichnet (z.B. Prostaglandine), während autokrin einen Mechanismus beschreibt, bei dem das H. auf die es synthetisierende Zelle selbst wirkt (z.B. Wachstumsfaktoren in der Embryonalentwicklung). Endokrine H. (glanduläre H.) hingegen wirken als „echte“ H. auf weiter entfernte Organe. Neuroendokrine H. sind solche, die vom Axonende einer Nervenzelle freigesetzt werden, meist in eine Blutkapillare hinein (z.B. Adiuretin, Oxytocin). Glandotrope H. schließlich steuern die Hormonproduktion und -freisetzung anderer, untergeordneter Drüsen (Hypophysenhormone, Hypothalamushormone). Die Freisetzung von H. erfolgt – abgesehen von einer basalen Sekretion – entweder ereignisgesteuert oder in regelmäßigen Rhythmen und kann im Bereich von Minuten oder Stunden liegen oder aber circadianen, monatlichen oder jahreszeitlichen Schwankungen unterliegen.

H. dienen zusammen mit den Nervensignalen der Koordination des Stoffwechsels. Alle wirken über spezifische Hormonrezeptoren der Zielzellen, die H. spezifisch und mit hoher Affinität binden. Dabei hat jeder Zelltyp seine eigene Kombination von Hormonrezeptoren und damit sein eigenes Spektrum von H., auf die er reagiert. Durch die Hormon-Rezeptor-Bindung wird die Antwort der Zielzelle auf das hormonelle Signal ausgelöst. Die Wirkung eines Hormons wird i.d.R. durch ein entgegengerichtetes (antagonistisches) Signal kontrolliert. Oft ist dies ein anderes H. Ein Beispiel für das Zusammenspiel antagonistischer H. sind Insulin und Glucagon.

Die Wirkung der H. folgt einer Reihe grundlegender Prinzipien: H. können in sehr geringen Konzentrationen wirken; ein H. kann auf verschiedene Zielzellen unterschiedlich wirken, auch kann seine Wirkung in verschiedenen Tiergruppen unterschiedlich sein (z.B. Thyroxin). Lipophile H., insbesondere die Steroide, dringen in ihre Zielzellen ein. Dabei ist noch offen, ob sie, wie bislang angenommen, durch die Zellmembran diffundieren, oder ob es doch Transportsysteme gibt. Die Steroidhormone werden sodann nach Bildung des Hormon-Rezeptor-Komplexes in den Zellkern transportiert und binden über ein Akzeptorprotein an bestimmte Bereiche der DNA. Dadurch wird eine Induktion oder Suppression bestimmter Gene bewirkt, wodurch wiederum die Synthese bestimmter Proteine beeinflusst wird. ( vgl. Abb. )

Hingegen binden die meisten von Aminosäuren abgeleiteten, hydrophilen Hormone an die Zelloberfläche und beeinflussen die Zellfunktionen über sekundäre Botenstoffe von Signalübertragungswegen. Hierbei gibt es verschiedene Möglichkeiten: Im Falle des Adrenalin z.B. wird nach Bildung des Hormon-Rezeptor-Komplexes ein G-Protein aktiviert, das seinerseits nach Bindung von GTP einen Effektor der Adenylat-Cyclase stimuliert. Diese setzt ATP zu cAMP um, das als sekundärer Botenstoff (second messenger) die Reaktionen der Zielzelle in Gang setzt. So aktiviert es z.B. im Falle des Adrenalins eine cAMP-abhängige Proteinkinase, die ihrerseits wieder eine Enzymkaskade in Gang setzt, die letztendlich die Freisetzung von Glucose aus Glykogen bewirkt. Solche H. beeinflussen die Aktivität von Proteinen im Zellinnern (im Unterschied zu den Steroid-H.). Ein zweiter Typ von G-Proteinen wirkt hemmend auf die Adenylat-Cyclase, sodass z.B. geringe Mengenveränderungen antagonistischer H. die Feineinstellung des Stoffwechsels ermöglichen.

Eine Reihe von H., Transmittersubstanzen und Wachstumsfaktoren wirkt nach Bildung des Hormon-Rezeptor-Komplexes über Signalübertragungswege, welche die Konzentration von Ca2+-Ionen im Cytoplasma erhöhen. Die Bindung an den Rezeptor bewirkt entweder die Aufnahme von Ca2+ aus der Extrazellulärflüssigkeit oder die Ausschüttung von Ca2+ aus einem Speicher im Innern der Zelle, meist aus dem endoplasmatischen Reticulum. Der Anstieg der Ca2+ -Konzentration verändert entweder direkt oder über die Bindung an Calmodulin die Aktivität bestimmter Enzyme. Bei diesem Mechanismus ist Inositoltriphosphat (IP3; Inositol) der eigentliche sekundäre Botenstoff. Und zwar wird nach Bildung des Hormon-Rezeptor-Komplexes durch ein G-Protein die Phospholipase C aktiviert, die ihrerseits ein Phospholipid in IP3 und Diacylglycerin spaltet. Beide Spaltprodukte wirken nun als second messenger.

Den unterschiedlichen Wirkungsmechanismen entsprechend, tritt die Wirkung der Steroid-H. langsamer ein als die der Peptidhormone, dafür dauert sie auch länger an und Steroid-H. sind oft an der Entwicklung von Geweben beteiligt. (Catecholamine, Corticosteroide, Ecdysteroide, Geschlechtshormone, gonadotrope Hormone, Hormonsystem, Hypothalamushormone, Hypophysenhormone) ( vgl. Tab. )



Hormone: Prinzipien der verschiedenen Primärwirkungen von Hormonen an der Zellmembran und in der Zelle. 1 und 2 zeigen Diffusion (hypothetisch) und anschließende Wirkung in der Zelle bei lipophilen Hormonen am Beispiel des Schilddrüsenhormons und eines Steroidhormons. 3 zeigt die verschiedenen Möglichkeiten, wie Peptidhormone Signaltransduktionswege nutzen. a Aktivierung einer Proteinkinase (z.B. durch Adrenalin), b über die Beeinflussung der Membranpermeabilität, c über Diacylglycerol und d Inositoltriphosphat (IP3) als second messenger



Hormone: Klassen der Hormone und hormonähnliche Verbindungen mit Beispielen