Mikrotubuli, Bestandteile des Cytoskeletts der Eucyte, die bei deren Organisation eine wichtige Rolle spielen. Sie ähneln in ihrem Aufbau den Actinfilamenten. Ursprünglich in den Flagellen entdeckt, wurde ihre weite Verbreitung ( vgl. Abb. ) zu Beginn der 1960er-Jahre mit der Verwendung von Glutaraldehyd zur Fixierung von elektronenmikroskopischen Präparaten entdeckt. M. erstrecken sich vom Zellzentrum in Richtung der Peripherie und bilden dadurch ein Leitbahnsystem, an dem der intrazelluläre Transport und die Bewegung der Organellen erfolgt. M. sind ferner im Spindelapparat enthalten, mit dessen Hilfe bei Mitose und Meiose Chromatiden bzw. Chromosomen auf Tochterzellkerne verteilt werden.

M. sind bis zu 100 μm lange, röhrenförmige Strukturen, deren Außendurchmesser etwa 25 nm und Innendurchmesser etwa 15 nm beträgt. Sie bestehen aus 13 Protofilamenten, deren Grundbaustein das α,β-Tubulindimer ist. Die Protofilamente sind leicht gegeneinander versetzt, sodass sich eine helicale Anordnung ergibt. M. zeichnen sich sowohl durch ihre strukturelle als auch durch ihre kinetische Polarität aus, da sie in den meisten Zellen einem dynamischen Auf- und Abbau ( vgl. Abb. ) unterliegen (so genannte dynamische Instabilität) und lediglich in Flagellen permanente Strukturen ausbilden. Das Ende der M. an dem die Polymerisierung überwiegt, wird als Plus-Ende, dasjenige, an dem überwiegend die Depolymerisierung erfolgt, als Minus-Ende bezeichnet. Dabei spielt GTP eine wichtige Rolle: in Anwesenheit von GTP und Magnesiumionen können Tubulinuntereinheiten sich selbst aneinander lagern. Auf- und Abbau werden ferner durch zahlreiche Proteine, die so genannten MAPs (engl. microtubuli associated proteins) kontrolliert. M. strahlen meist von Organisationszentren, den MTOCs aus, wo sie mit ihren Minus-Enden verankert sind. Mitosegifte wirken i.d.R. als Inhibitoren des M.-Auf- oder Abbaus. Colchicin bindet an Tubulindimere und verhindert dadurch den Aufbau der Mikrotubuli; das Alkaloid Taxol stabilisiert Mikrotubuli hingegen, sodass deren Abbau nicht mehr erfolgen kann.



Mikrotubuli: Vorkommen von Mikrotubuli in eukaryotischen Zellen. a Zelle der Interphase, b während der Teilung, c Cilien. Die jeweiligen organisierenden Zentren (MTOCs) sind gekennzeichnet



Mikrotubuli: Modell, das die dynamische Instabilität von Mikrotubuli erklärt. Tubulindimere, die GTP gebunden haben, binden fester aneinander als GDP-Tubulindimere. Aus diesem Grund wachsen Mikrotubuli, solange ihre GTP-Kappe besteht. Kommt es hingegen zur Hydrolyse des GTP, bevor neue Untereinheiten anbinden, lösen sich die GDP-Tubuline, sodass die Mikrotubuli schrumpfen