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Lexikon der Biologie

Ammonoidea

Ammonoidea [benannt nach Zeus Ammōn, der mit Widderhörnern dargestellt wurde], (Zittel 1884), Ammonoideen, Ammoniten i. w. S., ausschließlich fossil überlieferte Cephalopoda (Kopffüßer) mit gekammerter, ventral meist gekielter Außenschale (Ectocochlia) von überwiegend planspiralem und bilateralsymmetrischem (bilateral) Bau ( vgl. Abb. ). Die am Rande gewellten Kammerscheidewände (Septen) werden von einem randständigem (nur bei Clymenien innenliegenden), dünnen Sipho durchzogen; an den Durchtrittsstellen bilden die Septen trichterartige, meist nach vorn gerichtete Ausstülpungen (Siphonalduten, Sipho); Anfangskammer klein (bis 1,5 mm Durchmesser), spiral, hocheiförmig oder queroval und ohne Narbe; Nabellücke nicht ausgebildet; vermutlich zweikiemig (dibranchiat, Dibranchiata). Großer Formenreichtum (über 3000 Gattungen), große Evolutionsgeschwindigkeit und morphologische Vielfalt weisen den Ammonoidea (im folgenden vereinfachend Ammoniten genannt) die Rolle wichtiger Leitfossilien zu. Vorkommen: Devon bis Kreide.
Der Weichkörper ist weitgehend unbekannt. Einzelfunde lassen erwarten, daß die Anzahl der Tentakel (10) weitaus geringer war als bei Nautilus (= 94) und damit den Dibranchiaten ähnlich. Ein Trichter zum Ausstoßen von Wasser dürfte vorhanden gewesen sein, denn er gehört zum Grundmuster der Kopffüßer. Spuren von 2 federartigen Kiemen sind nachgewiesen. Die Radula der Ammoniten trug 7 Zähnchen und zwei Randelemente in jeder Reihe (wie bei den Dibranchiata, bei Nautilus sind es hingegen 13). Im Zusammenhang mit den Gehäusen finden sich oft unpaare oder paarige schalenartige Plättchen, die als Anaptychus bzw. als Aptychus bezeichnet werden. Sie werden neuerdings als Kieferapparat und Deckel interpretiert und sollen nicht beißende, sondern schaufelartige und zugleich schützende Funktion gehabt haben. Oesophagus mit Drüsenanhang, Kropf und Magen gelten als fossil belegt. Für den Besitz eines Tintenbeutels (Tintendrüse) gibt es hingegen keine Indizien. Der Weichkörper war länger und "wurmförmiger" als bei Nautilus, ausgestattet mit kräftigen Retraktormuskeln. Organische Membranen haben Septen und innere Schalenwand ausgekleidet. Die Kammern waren wahrscheinlich veränderbar mit Gas und/oder Flüssigkeit erfüllt. Dem Sipho wird auftriebsregelnde Funktion (Auftrieb) zugeschrieben.
Die Schale der Ammoniten war leichter gebaut als die von Nautilus. Primär aragonitisch, ist sie diagenetisch oft in Calcit umgewandelt. Sie gliedert sich in das organische Periostrakum sowie eine äußere und eine innere Prismenschicht, die eine Perlmutterschicht (Perlmutter) einschließen, aus der auch die Septen bestehen. Der Schalenzuwachs erfolgte rhythmisch am Mundsaum (Peristom); er ist äußerlich an den Anwachsstreifen erkennbar, die meist den Verlauf des selten unverletzt erhaltenen Peristoms widerspiegeln. Die Mündung kann mit Ohren, Rostrum oder Verengungen "verziert" sein. Einschnürungen im Bereich des Phragmocons und Septendrängungen gelten als periodische Wachstumsstillstände. Die Wohnkammer ist immer länger als bei Nautilus und erreicht bis zu eineinhalb Umgänge. Ab dem Oberdevon waren die Septen in der Medianebene opisthocoel gewölbt und laterad in typischer Weise gewellt (Lobenlinie). Der Sipho ist bei den Clymenien am Innen-, bei den übrigen Ammoniten am Außenrand befestigt. Bei paläozoischen Formen zeigen die Siphonalduten überwiegend nach rückwärts (retrosiphonat; retrochoanitisch), bei jüngeren nach vorwärts (prosiphonat; prochoanitisch). Frei gespannte Conchiolin-Lamellen (Conchin) haben eine zusätzliche Kammerung innerhalb der Kammern bewirkt. Die Schalenskulptur besteht in vielfältigen Mustern von Rippen, Knoten, Dornen, Spirallinien, Kiel(en), Kielfurchen usw.
Ontogenie: Da bei Ammoniten alle Entwicklungsstadien der Schale theoretisch erhalten bleiben, ist es bei günstiger Fossilisation möglich, die Kammern rückschreitend bis hin zur Anfangskammer (Protoconch) abzutragen. Umfangreiche Studien haben gezeigt, daß sich bei vergleichender Betrachtung von Protoconch, Septengestalt, Septenfolge und Entwicklung der Lobenlinie wesentliche Rückschlüsse auf die Stammesgeschichte der Ammoniten ziehen lassen. Die Durchmesser der Protoconche schwanken zwischen 1,5 und 0,4 mm. Der kugelige Protoconch und die folgende Kammer setzen sich durch eine Einschnürung ab. Beide werden von dem ersten Septum (Proseptum) getrennt. Der Sipho endet als Caecum blind in der Anfangskammer und ist mit dem Prosipho an der Protoconchwand angeheftet. Eine zweite Einschnürung in der Mitte des ersten Umgangs markiert wahrscheinlich den Zeitpunkt, zu dem der junge Ammonit die Eihülle verließ (Hinweise auf ein Veliger-artiges Larvenstadium fehlen). Bestimmungen des Isotopenverhältnisses 18O/16O im Aragonit der Septenfolge gestatten die Zuordnung der Septen zu den jahreszeitlichen Temperaturverhältnissen der Umwelt und liefern damit Hinweise auf Wachstumsgeschwindigkeit und Alter der Ammonitengehäuse. Im Laufe eines wenige Jahre währenden Lebens wurden bis zu etwa 120 Septen angelegt. In einigen Gruppen bestand ein deutlicher Sexualdimorphismus, mit kleinen männlichen und großen weiblichen Gehäusen.
Phylogenie: Die Ammoniten wurzeln in gestreckten (longiconen) Formen (Sphaerorthocerida). Über die Bactritida, die eine Zwischenstellung zwischen Sphaerorthocerida und Ammonoidea einnehmen, führt eine Hauptlinie im Unterdevon weiter zu den eingerollten Ammoniten (Bactrites – Lobobactrites – Cyrtobactrites – Anetoceras – Mimagoniatites – Anarcestes). Seitenzweige verfolgen ähnliche Entwicklungstendenzen, aber auch schon erste Regressionen, z. B. Entrollung der Spirale. An der Wende Devon/Karbon erleidet die Ammonitenentwicklung eine erste Zäsur: Clymenien und andere Taxa sterben aus, Goniatitida und Prolecanitida (Prolecanites) entfalten sich, aber nur die letzteren überleben den Faunenschnitt an der Wende Perm/Trias mit wenigen Taxa. Ceratiten, bereits im Mittelperm erscheinend, sind mit vielen Familien die beherrschenden Vertreter der Ammoniten in der Triaszeit. Eine erneute Krise an der Wende Trias/Jura läßt nur die schon in das Oberperm zurückreichenden Phylloceraten (Phylloceratida) überleben. Als Wurzelform der im Jura einsetzenden Ammoniten i. e. S. gilt der obertriadische Leiophyllites. Die Ursache für die Neuentfaltung der Ammoniten könnte in dem weltweiten Meeresvorstoß zu Beginn der Jurazeit (Jura) liegen. In ihr erreichen die Ammoniten den Höhepunkt ihrer Entwicklung ( vgl. Abb. ). Ein Meeresrückzug gegen Ende der Jurazeit fällt zusammen mit erneuter Veränderung der Ammonitenfauna. Insbesondere im späten Jura und in der Kreidezeit (Kreide) kommt es zu Abwandlungen des Ammonitengehäuses, z. B. Auflösung der geschlossenen Schalenspirale (Heteromorphie; Heteromorphe).
Auch wenn die rezenten Nautilus-Arten wegen ihrer äußeren Schale den Ammoniten am meisten ähneln (lebende Fossilien), so gelten sie nicht als deren nächste Verwandten. Die Ammonoidea werden neuerdings mit den Sphaerorthocerida, Bactritida und Coleoidea (innenschalige Kopffüßer) als Neocephalopoda zusammengefaßt und den Nautiloidea (Palcephalopoda) gegenübergestellt.
Die Lebensweise der Ammoniten ist entsprechend ihrer großen Diversität sehr unterschiedlich. Sie besiedelten offene Ozeane, aber auch flache Epikontinentalmeere. Es gab offensichtlich Arten mit großer vertikaler Migration, aber auch solche, die sehr standorttreu nahe dem Boden lebten. Die Gehäuseformen lassen auf ein weites Spektrum von guten bis schlechten Schwimmern schließen, wobei die Fortbewegung nach dem Rückstoßprinzip erfolgt sein dürfte. Fossile Mageninhalte ließen erkennen, daß Foraminifera, Ostracoden (Muschelkrebse) und Crinoidea als Nahrung gedient haben. Brachiopoden, Krebstiere und Fische kommen ebenfalls in Betracht. Kleine Aptychen in Mageninhalten geben Hinweise darauf, daß auch kleinere Ammoniten gefressen wurden, möglicherweise sogar Artgenossen. Im Solnhofener Plattenkalk häufig vorkommende fossile Kotschnüre (Lumbricaria von Münster), bisher meist Würmern oder Fischen zugeschrieben, sind wahrscheinlich Exkremente von Ammoniten.
Systematik: Verbreitet und von praktischem Wert ist die Gliederung der Ammonoidea nach den Hauptmerkmalen der Lobenlinie, die zugleich einer groben zeitlichen Einordnung entspricht: Goniatitische Lobenlinie = Goniatiten (Palaeoammonoidea, Devon – Perm); ceratitische Lobenlinie = Ceratiten (Mesoammonoidea, Trias); ammonitische Lobenlinie = Ammoniten i. e. S. (Neoammonoidea, Jura – Kreide). Nachteilig ist die taxonomische Unschärfe dieser Gliederung. Deshalb folgt man heute meist einer differenzierteren Einteilung, deren Rangordnung allerdings unterschiedlich bewertet wird ( vgl. Tab. ). Ammonshorn, Branca (W. von), Schindewolf (O.H.); Paläontologie II.

S.K./T.E.

Lit.: Landman, N.H., Tanabe, K., Davies, R.A. (Ed.): Ammonoid paleobiology. New York, London 1996. Lehmann, U.: Ammonoideen: Leben zwischen Skylla und Charybdis. Stuttgart 1990. Quenstedt, F.A.: Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. 3 Bände. Stuttgart 1973/74. (Nachdruck der Ausgabe 188388). Schlegelmilch, R.: Die Ammoniten des süddeutschen Lias. Stuttgart 1976.




Ammonoidea

Schematische Rekonstruktion eines Ammoniten der Gattung Aspidoceras (nach Trauth)




Ammonoidea

Auf dem rezenten Nautilus basierende Rekonstruktion eines Ammoniten




Ammonoidea

Einige Ammoniten (Leitfossilien) des Lias oder unteren Jura:
a Arietites (unterer Lias), b Amaltheus (mittlerer Lias), c Pleuroceras (mittlerer Lias), d Dactylioceras (oberer Lias)




Ammonoidea

Charakteristische Gattungen der Ordnungen (in Klammern) der Ammonoidea:
a Steinkern in Seitenansicht, zum Teil mit Lobenlinien, b Windungsquerschnitt bzw. Mündungsaufsicht
1 Anarcestes (Anarcestida), 2 Gonioclymenia (Clymeniida), 3 Goniatites (Goniatitida), 4 Prolecanites (Prolecanitida), 5 Ceratites nodosus (Ceratitida), 6 Phylloceras (Phylloceratida), 7 Lytoceras (Lytoceratida), 8 Stephanoceras (Ammonitida), 9 Crioceras (Ancyloceratida)

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