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Lexikon der Biologie: Art

Art, Spezies, Species, wichtigste Verallgemeinerungseinheit der Biologie und damit grundlegender Begriff der Systematik, Klassifikation und Taxonomie. – Als Arten bezeichnet man Gruppen von Individuen, die durch Abstammungsbande zwischen Elter(n) und Nachkommen (Nachkommenschaft) gekennzeichnet sind (Tokogenie) und in Gestalt, Physiologie und Verhalten soweit übereinstimmen, daß sie sich von anderen Individuengruppen abgrenzen lassen. Bei Organismen mit zweigeschlechtlicher Fortpflanzung kommt als entscheidendes Kriterium die Fähigkeit hinzu, gemeinsam fertile Nachkommen (Fruchtbarkeit) zu erzeugen. Dieser Aspekt hat große praktische und theoretische Bedeutung, weshalb die Art (eingeschränkt auf bisexuelle Organismen) als potentielle Fortpflanzungsgemeinschaft aufgefaßt wird. – Das Wort "Art" ist doppeldeutig: Einerseits wird es auf konkrete Gruppen (Taxa; Taxon) angewandt, andererseits bezeichnet es eine abstrakte Rangstufe (Kategorie) innerhalb der Klassifikation der Organismen. Im Vergleich zu anderen Taxa und Rangstufen in der Klassifikation nimmt die Art eine Sonderstellung ein, denn die Zugehörigkeit zum Arttaxon läßt sich überprüfen (insbesondere bei Organismen mit bisexueller Fortpflanzung), womit auch der kategoriale Rang objektiv festgelegt ist. – Biologische Arten weisen eine Vielzahl von Aspekten auf. Die bereits erwähnte Fortpflanzungsfähigkeit bildet den Kern des biologischen Artbegriffs oder der Biospezies. Eine Biospezies ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell kreuzender (Kreuzung) Individuen (Population), die voll fertile Nachkommen hervorbringen. Der genetische Zusammenhalt (Kohäsion) von Individuen einer Biospezies wird durch physiologische, ethologische, morphologische und genetische Eigenschaften gewährleistet, die gegenüber artfremden Individuen isolierend wirken ("Isolationsmechanismen"), also verhindern, daß zwischenartliche Bastardierung stattfindet (Bastard). Die Angehörigen einer Art bilden demnach eine Fortpflanzungsgemeinschaft, zwischen ihnen besteht Genfluß, sie haben Anteil an einem Genpool und sind somit die Einheit, in der evolutionärer Wandel stattfindet (Evolution). – In aller Regel lassen sich die Individuen verschiedener Biospezies anhand äußerer Merkmale unterscheiden, doch liefern nicht diese, sondern allein die zu beobachtenden Fortpflanzungsbeziehungen das entscheidende Kriterium artlicher Zuordnung. Dies zeigt sich vor allem in kritischen Fällen, z. B. bei stark ausgeprägtem Sexualdimorphismus (wo man die beiden Geschlechter primär unterschiedlichen Arten zuordnen würde) oder bei den morphologisch sehr ähnlichen, aber genetisch isolierten Zwillingsarten (die man fälschlich als eine Art auffassen kann). Die Erkenntnis, daß Biospezies in Populationen organisiert sind ("Populationsdenken"), bedeutet für die Praxis, daß Arten unter Berücksichtigung der Merkmals-Variabilität als Stichprobe aus einer Population zu beschreiben sind und nicht wie früher anhand typischer Individuen festgelegt werden ("typologische Art"). – Ob Individuen derselben Biospezies angehören oder nicht, läßt sich allerdings nur überprüfen, wenn sie sich (wenigstens gelegentlich, Heterogonie) bisexuell fortpflanzen. Das Kriterium der Fortpflanzungsfähigkeit versagt bei den sog. Agamospezies, deren Mitglieder sich stets eingeschlechtlich (Parthenogenese; z. B. bei den Bdelloidea unter den Rädertieren), ausschließlich als selbstbefruchtende Zwitter (manche Fadenwürmer) oder ungeschlechtlich fortpflanzen (asexuelle Fortpflanzung; viele Bakterien und Cyanobakterien, manche Samenpflanzen, wie z. B. Arten von Hieracium [Habichtskraut] und Rubus). Es läßt sich auch nicht befriedigend anwenden, sobald es zwischen klar unterscheidbaren, in allen anderen Aspekten als getrennte Arten anzusehenden Taxa zu gelegentlichen Bastardierungen kommt. Solche "Artbastardierungen" (Artbastarde) führen zu Bastardschwärmen (Hybridschwärmen) und unter Umständen zurArtbildung (insbesondere bei manchen Samenpflanzen, Allopolyploidie). – Bei Fossilien läßt sich natürlich aus rein praktischen Gründen das Fortpflanzungskriterium nicht anwenden. Dennoch bietet der biologische Artbegriff einen Erklärungsrahmen, um die Vielfalt der Fossilien zu deuten. Aus Kenntnis der heute zu beobachtenden Vielgestaltigkeit (Polymorphismus) innerhalb von Biospezies (z. B. Sexualdimorphismus, unterschiedliche Ontogenesestadien) lassen sich fossil überlieferte Strukturen als Indizien für ehemalige Fortpflanzungsbeziehungen oder aber als Hinweise auf eine genetische Isolation zwischen Populationen werten. – In den genannten Problemfällen spielen Merkmale für die artliche Abgrenzung eine entscheidende Rolle, die ganz allgemein in der systematischen Praxis von Bedeutung sind (Bestimmungsschlüssel). – Die meist hochspezifischen Merkmale bestimmen einen weiteren, als Morphospezies bezeichneten Artaspekt. Als Morphospezies bezeichnet man eine Gesamtheit von Individuen, die in ihren wesentlichen Merkmalen (auch denen des Verhaltens und der Physiologie) untereinander (und mit ihren Nachkommen) übereinstimmen. Dabei müssen die zur Artabgrenzung verwendeten Merkmale eine Diskontinuität aufweisen, während sie zwischen den Individuen ein und derselben Art kontinuierlich variieren können. – Die Übereinstimmung der Individuen einer Art ist genetisch bedingt. Bei Biospezies hat die ständig erfolgende Neukombination der Gene (Mendelsche Regeln, Gen) zur Folge, daß die genetischen Systeme der Individuen verträglich und damit gleichartig bleiben. Bei Agamospezies sind die genetischen Bande der Individuen lockerer, sie bestehen nur zwischen einelterlichem Vorfahr und seinen Nachkommen. Daß auch Agamospezies ihr Merkmalsgefüge bewahren, beruht auf der Tatsache, daß ihre Angehörigen dieselbe, viele Feinabstimmungen erfordernde Konstruktion besitzen und dieselbe ökologische Nische bilden. Dies gilt natürlich auch für Arten mit zweigeschlechtlicher Fortpflanzung, weshalb Artmerkmale ganz allgemein einer stabilisierenden Selektion unterliegen. – Der ökologische Aspekt ergibt sich aus der Annahme, daß die morphologischen Strukturen, die als artspezifisch angesehen werden, Teil(e) der organismischen Dimensionen sind, mit denen eine Art ihre ökologische Nische realisiert. Arten sind somit auch als ökologische Einheiten aufzufassen, als Ökospezies. Mit diesem Aspekt verbindet sich die durch viele Einzeluntersuchungen gestützte Vorstellung, daß Arten eine jeweils spezifische ökologische Nische bilden und nur miteinander coexistenzfähig (Coexistenz) sind, sobald sie sich in ihren Nischendimensionen hinreichend unterscheiden. – Bezieht man die zeitliche Dimension mit der Möglichkeit eines evolutionären Wandels in der Generationenfolge ein, so ergibt sich der Aspekt der evolutionären Art (evolutiven Art). Aus evolutionärer Sicht stellt sich eine Art als ununterbrochene Kette sich fortpflanzender Individuen dar (Linie), die sich während ihrer jeweiligen Lebenszeit ihre genetische Eigenständigkeit bewahren und ökologisch behaupten. (Zu einem Zeithorizont verhalten sich die Individuengruppen also wie Bio- und Ökospezies.) Eine evolutionäre Art beginnt mit der Aufspaltung einer Stammart in Tochterarten und endet erst mit ihrer eigenen Aufspaltung oder mit dem Aussterben. Vorfahren und Nachfahren nichtaufspaltender Linien werden folglich stets als artgleich angesehen – unabhängig davon, ob es in der Zeit zu einem deutlichen evolutiven Wandel gekommen ist oder nicht (Artbildung, Anagenese). Mit dieser Sicht unvereinbar ist das Vorgehen, innerhalb aufeinanderfolgender, nicht aufspaltender Abwandlungsreihen verschiedengestaltige Fossiliengruppen als "Arten" (Chronospezies) typologisch abzugrenzen. – In der systematischen Praxis ergibt sich oft die Notwendigkeit, Gruppen unterhalb des Artniveaus feiner zu kennzeichnen und als geographische oder ökologische Unterarten (Subspezies, Rasse) zu beschreiben; solche Arten nennt man polytypisch. Innerhalb aufeinanderfolgender Fossilreihen lassen sich entsprechend zeitliche Rassen beschreiben, die dann an die Stelle der Chronospezies treten würden. Adelphotaxa, Allospezies, Anagenese, Artenpaare, Artenvergleich, Arterhaltung, Autorname, Bauhin (C.), Beschreibung, binäre Nomenklatur, Biodiversität, Chambers (R.), Darwin (C.R.), Dobzhansky (T.), Epitheton, Formenkreis, Kleinschmidt (O.), Kölliker (R.A. von), Lamarck (J.-B.A.P. de), Leben, Linné (C. von), Mayr (E.), Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme, Nomenklatur, Quasispezies, Ray (J.), Sammelart, Schwestergruppe, Semispezies, Varietät, Wallace (A.R.).

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