Befruchtung, fertilization, die Verschmelzung weiblicher und männlicher Geschlechtszellen (Besamung, Gameten, Plasmogamie; vgl. Infobox ), insbesondere die Fusion der beiden haploiden (Haploidie) Gametenkerne zu einem diploiden (Diploidie) Zygotenkern (Synkaryon, Zygote). Diese Kernverschmelzung (Befruchtung i. e. S. = Karyogamie) führt zu einer Neukombination des väterlichen und mütterlichen Erbguts (Mendelsche Regeln, Sexualität). Auf ihr beruht wesentlich die genetische Variabilität (genetische Flexibilität) einer Population, an der die Selektion ansetzen kann. 1) Botanik: bei Algen erfolgt die Befruchtung durch Verschmelzung zweier verschiedengeschlechtlicher Gameten ( vgl. Abb. ), die entweder gleichgestaltet sind (Isogamie, Isogametie) bzw. geschlechtsspezifische Größenunterschiede aufweisen (Anisogamie, Anisogametie) oder durch Verschmelzung eines männlichen Gameten mit einer unbeweglichen Eizelle (Oogamie, Oogametie). Seltener treten die gametenbildenden Zellen (Gametangien; Gametangium) direkt miteinander in Verbindung (Zygnematales). Bei Pilzen werden nur bei einigen Niederen Pilzen noch Gameten frei entlassen, ansonsten verschmelzen die Gametangien (Gametangiogamie) oder zu Gameten umgestimmte vegetative (somatische) Zellen miteinander (Somatogamie). Die Moose, Farne und Samenpflanzen besitzen Oogamie, wobei bei den Moosen und Farnen die männlichen Gameten noch frei zu den Eizellen hinschwimmen müssen. Bei den Samenpflanzen gelangen sie über den Pollenschlauch zur Eizelle (Pollenschlauchbefruchtung, Siphonogamie). Der Pollen gelangt durch die Bestäubung bei den Gymnospermen (Nacktsamer) in die Pollenkammer oder Mikropyle der Samenanlage, bei den Angiospermen (Bedecktsamer) auf die Narbe des Fruchtknotens (Blüte). Bei den Angiospermen wächst der Pollenschlauch durch den Griffel bis zum Embryosack vor (Porogamie, Aporogamie, Chalazogamie), in dem sich der Eiapparat (Eizelle und zwei Synergiden) befindet ( vgl. Abb. ). Er dringt durch die fingerartigen Zellwandauswüchse (Filiformapparat) in eine Synergide ein und entläßt die beiden Spermazellen. Die eine Spermazelle verschmilzt mit der Eizelle zur Zygote, die zweite mit der Zentralzelle ("doppelte Befruchtung"), woraus sich das sekundäre Endosperm (Nährgewebe) entwickelt. Bei den Gymnospermen wird nur eine Spermazelle (oder Spermatozoid) zur Befruchtung (der Eizelle) benötigt. 2) Zoologie: Bei den einzelligen Tieren (Protozoen, Einzeller) können die männlichen und weiblichen Gameten (durch Geißeln; Cilien) beweglich und gleich groß (Isogamie, Isogametie) oder der weibliche Gamet größer als der männliche sein (Anisogamie, Anisogametie). Der größere Gamet wird dann Makrogamet oder Megagamet, der kleinere Mikrogamet genannt. Bei Protozoen gelegentlich (z. B. manche Sporozoa), bei mehrzelligen Tieren (Metazoa; vgl. Abb. ) stets ist der weibliche Gamet unbeweglich und erheblich größer als der männliche. Er wird dann als Ei (Ovum; Eizelle) bezeichnet, die männlichen Gameten als Samenzellen (Spermien; Geschlechtszellen). Eine besondere Situation herrscht bei den Wimpertierchen (Ciliaten), bei denen die Bildung von Geschlechtszellen (Gameten) unterbleibt und nur geschlechtlich differenzierte haploide Kerne gebildet werden, die im Vorgang der Konjugation zwischen zwei Tieren (Gamonten) ausgetauscht werden und wechselseitig zu einem Synkaryon verschmelzen. Akrosom (Abb.), Befruchtungsmembran, Befruchtungsstoffe, Begattung, Begattungsorgane, Boveri (T.), Eikern, Embryonalentwicklung (Abb.), Empfängnisverhütung, Fortpflanzung, Gonomerie, Hertwig (O.W.A.), Hertwig (R.C.W.T.), Hofmeister (W.F.B.), Insemination, Kölreuter (J.G.), Leben, Membranfusion, Menstruationszyklus, Monospermie, Nawaschin (S.G.), Polyspermie, Pringsheim (N.), Schwangerschaft, sexuelle Fortpflanzung, Spallanzani (L.), Strasburger (E.A.), Zellfusion; Embryonalentwicklung III

Embryonalentwicklung IV

, Sexualvorgänge.

R.B./K.S./U.W.





Befruchtung



Befruchtungsformen



Isogamie: beide miteinander verschmelzenden Gameten sind beweglich und an Gestalt und Größe gleich; eine männliche und weibliche Zelle können morphologisch nicht unterschieden werden.

Anisogamie: beide Gameten sind beweglich, aber von ungleicher Größe. Meist gilt der erheblich größere von beiden Gameten als weiblich.

Oogamie: eine große, als weiblich geltende Eizelle wird von einem kleineren beweglichen Gameten befruchtet (typisch für alle Höheren Pflanzen und Tiere).





Befruchtung



Befruchtung bei Angiospermen:

Eiapparat des Embryosacks während des Befruchtungsvorgangs





Befruchtung



Befruchtung bei vielzelligen Tieren:

a Eindringen der Samenzelle S (mit Kopf und dem Zwischenstück, aus dem sich der Zentralkörper ZK bildet) in die Eizelle E (Besamung, BH Befruchtungshügel); b Vordringen des männlichen Kerns mK zum weiblichen Kern wK, Ausbildung der Befruchtungsmembran B zur Abwehr weiterer Samenzellen; c eigentliche Befruchtung: Verschmelzung beider Kerne; d Beginn der ersten Kern- und Zellteilung





Befruchtung



Befruchtung des Seeigeleis. Der helle Pfeil markiert das eingedrungene Spermium. Durch das Abheben der Befruchtungsmembran wird die Annäherung weiterer Spermien verhindert.