Lexikon der Biologie: Begattungsorgane
Begattungsorgane, Kopulationsorgane, Paarungsorgane, Organe, die der direkten Übertragung des Spermas bzw. der Spermatophoren vom Männchen ins Weibchen (bzw. von einem Zwitter in den anderen) dienen. Meist werden auch Vagina oder andere das männliche Begattungsorgan aufnehmende Strukturen (z. B. bei Insekten die Genitalkammer) zu den Begattungsorganen gerechnet ( vgl. Infobox ). Begattungsorgane ermöglichen die direkte Samenübertragung und sind dadurch sehr wichtig für einen sich vollständig an Land vollziehenden Entwicklungszyklus, da an Land keine äußere Besamung möglich ist. So müssen Tiere ohne direkte Samenübertragung zur Fortpflanzungszeit immer wieder zum Wasser zurückkehren (z. B. viele Amphibien) oder das Sperma indirekt (indirekte Sperma- oder Spermatophorenübertragung) übertragen (Spermatophore). – Vor allem bei Gliederfüßern ( vgl. Abb. ) besitzen die männlichen Begattungsorgane oft Haken, Zähnchen oder durch Hämolymph-Druck hydraulisch ausstülpbare Strukturen, die oft sehr genau in entsprechende Widerhaken bzw. Vertiefungen in der weiblichen Genitalkammer hineinpassen, also dem Schlüssel-Schloß-Prinzip entsprechen; sie sind oft sogar bei nächst verwandten Arten sehr unterschiedlich gestaltet. Deshalb deutete man lange Zeit diese Komplexheit bei gleichzeitiger starker Übereinstimmung der korrespondierenden Strukturen und die Unterschiedlichkeit von Art zu Art als Isolationsmechanismen: so wurden Kopulationen (Begattung) zwischen Tieren verschiedener Art verhindert. Diese Hypothese hat nach neueren Erkenntnissen allerdings wenig Wahrscheinlichkeit, da Arterkennung stets vor der eigentlichen Kopula längst passiert ist und daher eine Selektion auf Verhinderung von Fehlpaarung durch nicht passende "Schlüssel" gar nicht stattfindet. Die Komplexität vieler Begattungsorgane soll nach neueren Vorstellungen der sexuellen Selektion vor allem eine Konsequenz von Weibchenwahl (female choice) sein und in Form einer "inneren Balz" (kopulatorische Balz, versteckte Weibchenwahl) auf Fitness des Männchens getestet werden. Viele männliche Begattungsorgane bei Insekten haben aber wohl auch die einfache Funktion, im Weibchen sehr fest und sicher verankert zu sein, um gegenüber anderen Männchen, die das kopulierende Männchen vom Weibchen gewaltsam entfernen wollen, eine stabile Sitz- und Verankerungsposition beibehalten zu können. Dann wären die komplexen Strukturen dieser Organe im Zuge der sexuellen Selektion vor allem eine Konsequenz von male-male-competition (Männchen-Konkurrenz). Ein Teil der Strukturen an den männlichen Begattungsorganen dient auch der Entfernung des Spermas im Weibchen eines Vorgängermännchens, um der alleinige Befruchter der vom Weibchen anschließend gelegten Eier zu sein (Spermienkonkurrenz). – Als Begattungsorgane findet man häufig umgewandelte Extremitäten (Gonopoden) oder Teile der circumgenitalen Region ausgebildet. Gonopoden oder Genitalfüße sind bei Arthropoden (Gliederfüßern) verbreitet. So besitzen z. B. viele Zehnfußkrebse (Decapoda) ein aus den ersten beiden Beinpaaren des Pleons (Pleopoden) gebildetes Petasma. Dieses funktioniert ähnlich einer Injektionsspritze, indem das erste Pleopodenpaar eine Röhre darstellt, in der sich ein aus dem zweiten Beinpaar bestehender Stempel bewegt. Mit dieser "Spritze" kann die Spermamasse auf das Weibchen übertragen werden. Andere Krebse, z. B. die sessilen Rankenfüßer, haben einen Teil des Hinterleibs zu einem schlauchförmigen Begattungsorgan umgewandelt, das hier als Penis bezeichnet wird. Bei den Männchen der Spinnen (Spinnentiere) werden die Taster (Palpen) als Begattungsorgane benutzt (Pedipalpen). Während sie den Weibchen als beinförmige Tastorgane dienen, tragen sie bei Männchen häufig extrem komplizierte Strukturen (Schlüssel-Schloß-Prinzip zur stabilen Verankerung am und im Weibchen), die der Aufnahme, Speicherung und Übertragung des Spermas dienen. Da die Gonopoden der Spinnen keine innere Verbindung mit den Gonaden besitzen, müssen sie vor der Kopulation mit Sperma beladen werden. Dazu setzen die Männchen einen Spermatropfen auf ein kleines Netz, in den sie die Gonopoden eintauchen und mit Sperma auffüllen. (Die morphologische Konstruktion der Gonopoden kann nur im Zusammenhang mit dieser Verhaltenskomponente funktionell verstanden werden. Das Verhalten ersetzt hier den fehlenden morphologischen Anschluß an die Gonaden.) Bei Tintenfischen (Tintenschnecken) ist einer der Arme als Begattungsarm (Hectocotylus) ausgebildet, der bei der Begattung in die Mantelhöhle des Weibchens eingeführt wird. Männliche Haifische (Haie) besitzen als Begattungsorgane die zum Mixopterygium umgestalteten Bauchflossen. Knochenstrahlen der Afterflosse sind dagegen bei einigen Teleostei (Knochenfische) am Aufbau eines Begattungsorgans, des Gonopodiums, beteiligt. Bei Plattwürmern ist die männliche Geschlechtsöffnung zu einem ausstülpbaren Penis (oder Cirrus der Bandwürmer) differenziert. Dieser ist in vielen Fällen sklerotisiert und wird an beliebiger Stelle in den Körper des Weibchens eingestochen. Die Geschlechtsöffnung der männlichen Insekten liegt im 10. Abdominalsegment (Abdomen). Die ventrale Seite dieses Segments besitzt paarige, als Phalli (Sing. Phallus) bezeichnete Ausstülpungen, die noch weiter umgestaltet werden können und dann als Aedeagus bezeichnet werden. Ebenso wie die Gonopoden der Spinnen können sie nach dem Schlüssel-Schloß-Prinzip gestaltet sein. Bei Wirbeltieren sind es Derivate der Kloake, die in den einzelnen Klassen unabhängig voneinander als Penis entwickelt sind. Eidechsen, Schlangen und Doppelschleichen besitzen paarige ausstülpbare Taschen, die als Hemipenis bezeichnet werden. Der Penis der Krokodile, Schildkröten und mancher Vögel (z. B. Strauße) ist eine unpaare Bildung der Kloakenwand. Er stellt eine parallele Entwicklung zum Penis der Säugetiere dar, der ebenfalls von der Kloakenwand abgeleitet wird, jedoch von einem anderen Bereich. Viele Vögel haben den Penis sekundär wieder zurückgebildet. Begattungszeichen, Geschlechtsmerkmale, Geschlechtsorgane, Mehrfachkopulation, Receptaculum, Spermienpriorität, Vagina.
M.St./H.P./U.W.
Lit.: Eberhard, W.G.: Sexual Selection and Animal Genitalia. Cambridge, Mass. 1985. Eberhard, W.G.: Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton 1996. Meisenheimer, J.: Geschlecht und Geschlechter im Tierreiche, I/II. Jena 1921/1930.
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| Begattungsorgane Begattungsorgane einiger Gliederfüßer: 1 Pedipalpus einer Spinne (Philistata testacea) mit dem zum männlichen Kopulationsorgan umgebildeten Tarsus; 2 5. Spaltbein des Männchens eines Ruderfußkrebses (Diaptomus gracilis), der rechte Spaltast dient als Klammerorgan, der linke der Übertragung der Spermatophore; 3 das zu einem Gonopodium umgebildete Bein des 7. Doppelsegments eines männlichen Doppelfüßers (Bollmannia nodifrons) |
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