Bockkäfer, Böcke, Cerambycidae, Familie der Polyphaga (Käfer); weltweit ca. 27 000 Arten, neben den Rüsselkäfern, Blattkäfern und Kurzflüglern eine der größten Tierfamilien; in Mitteleuropa nur 250 Arten ( ä vgl. Tab. ). Vielfach werden heute einige der Unterfamilien als eigene Familien behandelt. Meist längliche oder langgestreckte, kleine bis sehr große, vielfach bunt gefärbte Arten mit Fühlern, die häufig körperlang oder gelegentlich sogar erheblich länger sind. Häufig sind sie bei Männchen länger als bei Weibchen. Diese Fühler werden nach vorne wie 2 lange "Hörner" getragen. Hierauf bezieht sich der Name Bockkäfer. Die Familie gehört in die nächste Verwandtschaft der Blattkäfer. Alle Arten sind als Larve und Imago phytophag (falls letztere überhaupt noch fressen; Phytophagen); daher werden sie mit den Blattkäfern oft als Phytophaga zusammengefaßt. Beiden gemeinsam ist unter anderem das stark verkleinerte 4. Tarsenglied, wodurch die normalerweise 5gliedrigen Tarsen scheinbar nur 4 aufweisen (pseudotetramer). Daneben sind sie häufig stark verbreitert und haben Haftborsten. Zu den Bockkäfern gehören neben den Riesenkäfern die größten Käfer überhaupt. So kann der im Quellgebiet des Amazonas lebende Riesenbock (Titanus giganteus) über 20 cm lang werden. In Mitteleuropa ist der Mulmbock (Ergates faber) mit bis 6 cm der größte Vertreter; seine daumendicken Larven leben in mulmigen Kiefernstümpfen; sein Vorkommen ist an den bis 3 cm Durchmesser betragenden ovalen Schlupflöchern leicht zu erkennen. Die madenförmigen Larven der Bockkäfer sind überwiegend Holzfresser und werden bei Befall von Nadelhölzern als Schädlinge bezeichnet. Nur wenige Arten leben in krautigen Pflanzen. So fressen die Arten der Gattung Agapanthia in den Stengeln von Disteln, Brennesseln, Braunwurz (Scheckhorn-Nessel-Distelbock, Agapanthia villosoviridescens), von Knautie und anderen Kardengewächsen (Agapanthia violacea), die im Süden lebende Agapanthia asphodeli in den Stengeln des Asphodills. Der im südlichen Mitteleuropa lebende, sehr schlanke Calamobius filum lebt sogar mit seiner ebenso schlanken Larve in den Stengeln von Gräsern. Um der Nahrungskonkurrenz zu entgehen, fressen die Larven der Walzenhalsböcke (Phytoecia und verwandte Gattungen) dagegen in den unteren Stengelpartien und Wurzeln von diesen krautigen Pflanzen. Die vielen, vor allem im Süden und Südosten verbreiteten Vertreter der Erdböcke (Dorcadion) und wohl auch die Arten der mediterranen Gattung Vesperus leben als Larve in der Erde von Graswurzeln (daher auch für Dorcadion der Name Grasbock). Die Holzfresser stellen jedoch die Mehrheit. Dabei wird diese Nahrung in sehr unterschiedlichen Zuständen genutzt. So unterscheidet man Larventypen, die nur von Rinde oder Bast, nur von Holz oder von allen Teilen leben. Meist hängt die weitere Wahl des Nahrungssubstrats von dessen physiologischem Zustand ab (lebend oder tot, Zersetzungsgrad, Feuchte oder auch Pilzbefall). Vom verwertbaren Nährstoffgehalt hängt dann auch die Entwicklungszeit der Larven ab. Die meisten Arten benötigen 1–2 Jahre bis zur Verpuppung, Arten der Bast-Splint-Zone weniger (3–5 Monate), solche des Kernholzes oder sehr trockenen Holzes oft länger. So brauchen der Mulmbock, Hausbock oder Große Eichbock meist 3–4 Jahre. In Extremfällen wurden auch über 10 Jahre beobachtet (so beim Hausbock 12 Jahre). Verdauung von Holz ist kompliziert. Die stärke- und proteinreiche Bastschicht kann durch körpereigene Enzyme aufgeschlossen werden. Cellulose muß durch Cellulase erschlossen werden, die von einigen Arten (Großer Eichbock, Hausbock) sogar selbst hergestellt werden kann. Das Problem ist jedoch für viele Arten ungeklärt, da die häufig angenommenen endosymbiontischen Organismen wegen fehlender Voraussetzung (z. B. Gärkammern) nicht vorhanden sind. Die Proteinversorgung erfolgt über eine enorme Holzaufnahme (Proteingehalt des Holzes, abhängig von Baumart und -alter, 1,1 bis 2,3%). Hefeartige Mikroorganismen als Symbionten sind aber dennoch bei vielen Larven vorhanden. Sie finden sich in kleinen Mitteldarmblindschläuchen (z. B. nachgewiesen bei Toxotus cursor, Leptura (Anoplodera) rubra – Käfer I – und Waldbock), wo sie Vitamine und essentielle Aminosäuren synthetisieren. Diese Symbionten werden bei der Eiablage vom Weibchen aus eigenen Taschen am Eilegeapparat (Ovipositor) auf die Eier geschmiert. Die Larven erzeugen zum Teil charakteristische Fraßbilder, die häufig eine Zuordnung zulassen. Man kann unterscheiden unter anderem zwischen Rinde und Splint verlaufenden flachen Mäandergängen (Fichtenbock), Platzgängen (Scheibenböcke, Langhornböcke) oder tief ins Holzinnere angelegten Gängen (Hausbock, Leptura, Großer Pappelbock, Mulmbock, Eichböcke, Waldbock und viele andere). Eine Sonderform ist die Holzgalle, die vom Kleinen Pappelbock (Saperda populnea) an fingerdicken Ästen der Zitterpappel oder vom Linienbock (Oberea linearis) an dünnen Haselästen erzeugt wird. Die Puppe ist eine sog. Pupa libera (frei gegliedert; freie Puppe), d. h., Fühler, Beine und Elytren sind deutlich erkennbar. Die Verpuppung findet meist in Larvengängen in eigenen Puppenwiegen statt, die die Larve angelegt hat. Auch diese können sehr charakteristisch sein. So bauen die Zangenböcke unter der Rinde eine schüsselförmige Wiege, die von groben Holzspänen kreisförmig eingefaßt ist. Einige Arten bauen aus Erde einen Kokon. Es handelt sich um solche Arten, die das Holz (meist Wurzeln) verlassen und sich in der Erde verpuppen (z. B. Arten der Gattungen Pachyta, Dinoptera, Pachytodes oder der Sägebock). Die Käfer sind sehr vielgestaltig und gelegentlich sehr bunt. Intensiv rot sind z. B. der etwa 2 cm große Purpurbock oder Blutbock (Purpuricenus kaehleri), der früher auch im südlichen Deutschland vorgekommen ist, oder der Eichenscheibenbock (Pyrrhidium sanguineum); auch viele Weibchen der Gattung Leptura (heute vielfach u. a. als Gattung Anoplodera geführt; Blütenböcke) haben rote Elytren (die Männchen braune). Blau ist der Alpenbock, der Blaue Scheibenbock (Callidium violaceum), grün oder metallisch grün der Moschusbock (Farbtafel Käfer I), der Grüne Scheibenbock (Callidium aeneum) oder die grünen Vertreter der Gattung Saperda (Pappelbock). Ansonsten sind viele Arten braun oder schwarz (z. B. Sägebock, Mulmbock, Eichenbock, Weberbock, Fichtenböcke der Gattung Tetropium, Langhornböcke oder der Waldbock). Tarnfärbung ist zum Beispiel verbreitet bei Zimmermannsbock, Acanthoderes clavipes oder Leiopus nebulosus. Warnfarben tragen die Wespenböcke. Sie betreiben allerdings Mimikry. Einige wenige Arten in Deutschland haben wie die Kurzflügler verkürzte Elytren, wie die kleinen, blütenbesuchenden Kurzdeckenböcke (Molorchus minor) oder die sehr seltenen, etwa 3 cm großen Necydalis-Arten, die wie große Schlupfwespen aussehen und fliegen. Die für die Familie so charakteristischen Fühler können auch sehr kurz sein (Waldbock) oder ungewöhnlich lang. Beim 2 cm großen Zimmermannsbock-Männchen können sie über 10 cm lang sein, also das fünffache der Körperlänge betragen (Farbtafel Insekten III). Die Nahrung der Imagines ist vielfältig. Viele Arten sind Blütenbesucher (Blütenböcke) und fressen Pollen und/oder Nektar. Statt Nektar können zur Deckung des Betriebsstoffwechsels auch Baum- und Obstsäfte aufgenommen werden (Purpurbock, Großer Eichbock). Andere Arten benagen frische Rinde (Langhornbock, Linienbock, Kleiner Pappelbock), Blätter oder Stengelkraut, Pflanzen (Agapanthia, Phytoecia, Erdbock) oder Blätter von Bäumen (Weberbock, Weidenbock: Oberea oculata). Diese Nahrung dient in der Regel einer Reifung der Gonaden (Reifungsfraß). Die Eiablage erfolgt an den Nahrungspflanzen. Die Eier werden mit Hilfe des Ovipositors entweder in Rinden- oder Holzritzen geschoben, oder das Substrat wird vorher mit den Mandibeln bearbeitet (Brutfürsorge). So nagen die Arten der Gattung Agapanthia in den zur Eiablage vorgesehenen Stengel ihrer Futterpflanze (z. B. Disteln: Agapanthia villosoviridescens, oder Wiesen-Knautie: Agapanthia violacea) ein Loch, um dann mit dem Ovipositor ein Ei in das Stengelmark zu schieben. Da ein Stengel normalerweise nur einer Larve genügend Nahrung bietet, wird er vorher vom Weibchen nach bereits vorhandenen Einagelöchern abgesucht und gegebenenfalls auf eine Eiablage verzichtet. Eine besonders ausgeprägte Brutpflege betreibt der Kleine Pappelbock. Viele Böcke können Laute erzeugen (Stridulation). Diese Töne werden meist durch nickende Bewegungen der Vorderbrust gegen die Mittelbrust hervorgerufen. Dabei streicht die scharfe Hinterkante des Halsschildes (Plektrum) über ein quergeriffeltes Feld vorn oben auf der Mittelbrust (Pars stridens). Die Töne werden bei Erregung erzeugt und dienen wohl einer Feindabschreckung, jedenfalls nicht oder nur ausnahmsweise der Geschlechtspartner-Kommunikation. Holzwürmer; ä Bockkäfer I , ä Bockkäfer II , Käfer II.

H.P.

Lit.: Bense, U.: Bockkäfer/Longhorn Beetles. Illustrierter Schlüssel zu den Cerambyciden und Vesperiden Europas/Illustrated Key to the Cerambycidae and Vesperidae of Europe. Weikersheim 1995. Klausnitzer, B.: Die Bockkäfer Mitteleuropas. Cerambycidae. Magdeburg ³1997.