Cilien [von *cili -; Sing. Cilie oder Cilium], Zilien, 1) Medizin: i. e. S. die Augen-Wimpern. 2) Biologie: Flimmerhaare, Wimpern, Kinocilien, härchenartige feine Plasmafortsätze ausschließlich eukaryotischer Zellen (Eucyte) von etwa 0,2 μm Durchmesser und 10 μm Länge, die primär der Bewegungserzeugung (Bewegung) dienen – entweder der eigenen Fortbewegung von Einzellern und Mehrzellern (Wimpertierchen [Ciliaten], Strudelwürmern, Rädertieren) im Wasser oder der Erzeugung von Wasserströmungen entlang von Zellverbänden, z. B. Flimmerepithel im Atemtrakt (Atmungsorgane, Lunge) und Eileiter (Ovidukt) von Wirbeltieren, oder im Darmtrakt (Darm) vieler Wirbelloser. Cilien führen Ruderbewegungen in einer durch ihre Struktur vorgegebenen Schlagebene aus ( vgl. Abb. ). Dabei folgt jeweils auf einen raschen Vorschlag in gestreckter Haltung (hoher Strömungswiderstand) ein langsamerer Rückschlag des eingekrümmten Ciliums (geringer Strömungswiderstand). Die Schlagfrequenz liegt zwischen 20 und 30 Hz, kann aber je nach Zelltyp in unterschiedlichen Grenzen variiert werden. Gewöhnlich schlagen die Cilien einer Zelle synchron, die Cilien eines Zellverbands jedoch in metachronen Erregungswellen, die z. B. über ein Flimmerepithel hinlaufen (Erregungskopplung über gap-junctions) und bei der Aufsicht an ein wogendes Kornfeld erinnern. Die Richtung von Vor- und Rückschlag kann auf Außenreize hin oder durch intrazelluläre Veränderung der lokalen Ca2+-Konzentration (Calcium) vertauscht werden (z. B. Umkehr der Schwimmrichtung bei Ciliaten), wobei die Schlagebene jedoch konstant bleibt. – Cilien sind typischerweise in großer Zahl pro Zelle ausgebildet. Ihnen homolog, in Entstehung, Struktur und Funktion gleich, aber von erheblich größerer Länge (bis 200 μm) und gewöhnlich nur in geringer Zahl pro Zelle (1–3) vorhanden, sind Geißeln oder Flagellen. Ihr Schlag erfolgt im Gegensatz zu dem der kürzeren Cilien in komplizierten Raumfiguren, propellerartig, in Sinusschwingungen oder Schraubenbewegungen – je nachdem, ob sie als Schubgeißeln oder vorausgestreckte Zuggeißeln arbeiten. Geißeln sind die typischen Bewegungsorganellen von Geißeltierchen (Flagellaten), Spermatozoiden (Gameten) Niederer Pflanzen und vieler Tier-Spermien; seltener sind begeißelte Zellverbände. Um Homologie und Strukturidentität von Cilien und Geißeln zu betonen, wurde für beide die Sammelbezeichnung Undulipodien eingeführt, die sich jedoch nicht durchsetzte. Die zelluläre Ausgangsstruktur für die Ausbildung von Cilien/Geißeln sind Centriole. Alle Eukaryoten, deren Zellen Centriole besitzen, verfügen grundsätzlich auch über die genetische Information zur Cilien-/Geißelbildung, deren Expression allerdings normalerweise nur bestimmten Zelltypen vorbehalten ist. Nur die Zellen aller Höheren Pflanzen haben infolge des Verlusts ihrer Centriole folglich auch die Fähigkeit zur Undulipodienbildung verloren. Zur Feinstruktur der Cilien: vgl. Infobox.vgl. Abb. ), eine fingerförmige Ausstülpung der Zellmembran, ist in seiner ganzen Länge von einem etwa 200 nm dicken Achsenfaden (Axonema) durchzogen. Dieser besteht aus insgesamt 20 in hoher Ordnung zueinander fixierten Mikrotubuli, 9peripheren Tubuli-Paaren (Dupletts), welche zylinderförmig um 2 einzelne Zentraltubuli (Singuletts) angeordnet sind (9+2-Struktur; vgl. Abb. ). Unterseits enden die Zentraltubuli in Höhe der Zelloberfläche, während die peripheren Dupletts ein Stück weit in das Zellplasma hineinragen und dort, jeweils um einen kurzen dritten Mikrotubulus vermehrt, einen Basalkörper (Kinetosom, Basalkorn) aus nun 9 Tubuli-Tripletts bilden – eine den Centriolen entsprechende Struktur. Die Basalkörper sind zugleich Induktionsorganelle für die Undulipodienbildung. Diese geht nämlich jeweils von einer Vermehrung der Centriole unter dem Einfluß eines Primärcentriols aus. Die entstehenden "Tochtercentriole" (Basalkörper) legen sich der Zellmembran an, und in der Folge wachsen die beiden inneren Tubuli jedes Tripletts in eine über ihnen gebildete fingerförmige Vorstülpung der Zellmembran vor. An den Kinetosomen insbesondere mechanisch stark beanspruchter Undulipodien setzen häufig Bündel starrer Proteinfilamente (Cilienwurzeln) an, die tief in das Zellplasma hineinreichen und mit Cytoskelettproteinen vernetzt sind. Im elektronenmikroskopischen Bild zeigen sie eine feine Querbänderung (30–70-nm-Periode). Sie dienen der mechanischen Verankerung der Cilien/Geißeln in der Zelle. Die Cilienbewegung kommt durch sliding-filament-Mechanismen zwischen den Mikrotubuli des Axonemas zustande, an dessen Aufbau neben dem Tubulin noch zahlreiche weitere Proteine großenteils noch unbekannter Funktion beteiligt sind. Die beiden Zentraltubuli sind durch Proteinquersprossen leiterartig miteinander verbunden und von einer Proteinscheide umhüllt. Die peripheren Doppeltubuli sind nicht tangential, sondern leicht schräg zueinander ausgerichtet und bestehen je aus einem achsennäheren kompletten Mikrotubulus aus 13 Protofilamenten (A-Tubulus) und einem ihm längs ansitzenden B-Tubulus aus nur 10–11 Protofilamenten, der also einen Teil seiner Wand mit dem A-Tubulus gemein hat. 2–3 nm dicke Filamente des Hilfsproteins Tektin schmiegen sich den Tubulipaaren längs an und scheinen zu deren Zusammenhalt beizutragen. In nicht ganz regelmäßigen Abständen (etwa 20–40 nm) längs des Axonemas erstrecken sich von den A-Tubuli radiale Speichen zur Scheide der Zentraltubuli und können über verdickte Endknöpfe anscheinend mit dieser in Kontakt treten. An der Speichenbildung sind 17 Proteine beteiligt; 6 davon bilden den Endknopf. Die einzelnen Dupletts stehen untereinander ringsum durch 2 Typen von Querbrücken miteinander in Verbindung: In etwa 24-nm-Abständen sitzen an den A-Tubuli paarweise kurze krückenförmige Dynein-Ärmchen, die sich in einheitlicher Umlaufrichtung (von der Cilienspitze gesehen: im Uhrzeigersinn) unter bestimmten Bedingungen an die B-Tubuli der Nachbardupletts anheften können. Zusätzlich sind benachbarte Tubulipaare rundum in etwa 86-nm-Intervallen durch gummiartige, bis auf ihre 8fache Länge dehnbare Nexin-Bänder zu einem biegeelastischen Gerüst verspannt. Die Dynein-Arme – in Struktur und Funktion dem Muskel-Myosin ähnlich – bestehen jeweils aus kurzen filamentären Abschnitten mit 2 (innere Dynein-Arme) oder 3 (äußere Dynein-Arme) gelenkig diesen ansitzenden globulären Köpfen. Diese wirken – dem h-Meromyosin (Muskelproteine) vergleichbar – als ATPasen (Adenosintriphosphatasen). Unter Hydrolyse von ATP können sie ihre Bindung an Tubulin (Mikrotubuli) lösen und zwischen verschiedenen Bindestellen an benachbarten B-Tubuli hin und her springen. Dies führt zu einer Verschiebung benachbarter Tubuli-Paare gegeneinander, ähnlich wie es im Muskel bei der Wechselwirkung zwischen Myosin und Actin geschieht (Muskelkontraktion), woraus eine Krümmung des Ciliums resultiert. Die Aktionen werden durch Mg2+-Ionen (Magnesium) ausgelöst. Je nach räumlicher Abfolge der Einzelreaktionen entlang dem Axonema kommt es zu unterschiedlichen Krümmungsmustern. Durch seine innere Elastizität ist das System bestrebt, in Ruhelage in eine gestreckte Form zurückzukehren, und vermag so, in aufeinanderfolgenden Erregungsimpulsen rhythmisch zu schlagen. Die Zentraltubuli bestimmen einerseits die Symmetrie- und Schlagebene des Ciliums (senkrecht zur Verbindungsebene der Singuletts) und regulieren zudem über das Radiärspeichensystem auf eine bis jetzt noch unbekannte Weise den Erregungsfluß entlang den einzelnen Tubulin-Dynein-Bindungsstellen. Die Erregungssteuerung wird durch die Ca2+-Ionen-Konzentration beeinflußt. Aus Cilien konnte Calmodulin, ein verbreitetes Ca2+-bindendes Regelprotein, isoliert werden. Eine Beschädigung der Zentraltubuli macht die Cilien bewegungsunfähig. Bei manchen begeißelten Zellen beobachtet man geringfügige Abweichungen von dem Normbauplan der Undulipodien, ohne daß deren Bewegungsfähigkeit beeinträchtigt wäre. Die Geißelmembranen mancher Flagellaten können außen einen pelzigen Besatz mit feinen 2–20 nm dicken und bis zu 200 nm langen Härchen tragen, der wohl der Erhöhung des Strömungswiderstands dient und als Sonderform der Glykokalyx anzusehen ist. Bei einzelnen Spermienformen, namentlich bei allen Höheren Insekten, beobachtet man verschiedene Abwandlungen des 9×2+2-Schemas, etwa 9×2+1, 9×2+3 oder gar Undulipodien mit 2 konzentrischen Kreisen peripherer Mikrotubuli, zusätzlich zu dem Ring aus Dupletts einen äußeren Ring aus 9 Einzeltubuli (9+9×2+2). P.E.





– Verschiedene Zelltypen der Metazoen (Vielzeller), insbesondere Sinneszellen und bestimmte sekretorische Zellen, bilden rudimentäre Cilien mit unvollständigem Axonema aus, zuweilen als Stereocilien oder Sterrocilien bezeichnet. Sie sind unbeweglich und haben nach einem Funktionswandel Aufgaben der Reizperzeption oder Sekretion übernommen (Cnidocil, Sehstäbchen und Sehzapfen; Farbensehen, Sinneszellen). Solche Cilienrudimente sind gewöhnlich noch an ihren Basalkörpern kenntlich. Sie dürfen nicht mit den fälschlicherweise auch als "Stereocilien" bezeichneten Mikrovilli (Mikrovillisaum) mancher sekretorischer Epithelzellen (z. B. Nebenhodengang bei Säugern) verwechselt werden. Cilienlähme-Syndrom.

P.E.





Cilien



Zwei Beispiele der zahlreichen Bewegungsweisen von Cilien und Geißeln:

1 Schneller Vorschlag der Cilie in steifer Form (*), langsamer "abrollender" Rückschlag; Bewegung der Zelle in Richtung des breiten Pfeils.

2 Geißelbewegungen eines Flagellaten:

a Geißelschlag bei Vorwärtsbewegung (b Rückholschlag), c wellenförmiger Geißelschlag bei Rückwärts-, d bei Seitwärtsbewegung des Flagellaten.





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Cilien



1 Mikroskopische Aufnahme von Cilienquerschnitten. 2 Längsschnitt durch zwei Cilienbasen des Ciliaten Euplotes; die äußeren Mikrotubulipaare gehen kontinuierlich in das basale Centriol über, die 2 Zentraltubuli enden oberhalb des Centriols.





Cilien



1 Blockdiagramm eines Cilienschaftes. Zwischen den peripheren Tubuli-Dupletts vorne links sind die Dyneinarme und Nexinbänder ausgespart; die Radiärspeichen sind sichtbar. 2 Cilienquerschnitt