Farne, Filicatae, Filicopsida, mit mehr als 10000 rezenten Arten die dominierende Klasse der heutigen Farnpflanzen ( vgl. Tab. ); im wesentlichen gekennzeichnet durch den Besitz von Wedelblättern mit rand- oder unterständigen Sporangien. Obgleich die Farne bereits im Paläozoikum und Mesozoikum reich entfaltet waren, sind sie auch heute noch sehr vielfältig bezüglich Wuchsform und Lebensraum, wobei allerdings, wie bei allen Farnpflanzen, im allgemeinen eher feuchte Standorte bevorzugt werden; Mannigfaltigkeitszentren liegen entsprechend im indomalayischen Gebiet, in Mittelamerika und im nördlichen Südamerika. Der Sporophyt zeigt den Bau aller Kormophyten und trägt an Sproßachse (bzw. Rhizom), Blattstiel und Blattspreite oft auffällige Spreuschuppen. Sekundäres kambiales Dickenwachstum kommt außer bei Fossilformen (Cladoxylales) nur noch in sehr geringem Umfang bei der Gattung Botrychium (Mondraute) vor. Als charakteristisches Merkmal, das die Farne von den übrigen Klassen der Farnpflanzen unterscheidet, besitzen sie typische, meist in Rhachis und davon seitlich abgehende Fiedern gegliederte Megaphylle („Wedel“; Blatt, Wedel). Diese sind bei den heutigen Formen im allgemeinen flächig ausgebildet und in der Jugend eingerollt. Bei den ältesten und ursprünglichsten fossilen Gruppen, den Primofilices, undbei den rezenten Natternzungengewächsen (Ophioglossaceae) liegen aber noch sog. „Raumwedel“ vor. Damit wird die nach der Telomtheorie anzunehmende Ableitung des flächigen Farnblatts von einem räumlich verzweigten Telomstand, wie ihn die Psilophyten (Urfarne) zeigen, gestützt. Auch die beobachtete Sporangienstellung steht in Einklang mit der Telomtheorie: Bei paläozoischen Primofilices stehen die Sporangien zum Teil noch endständig an räumlich verzweigten Achsen (sie erinnern damit an die Verhältnisse bei den Psilophyten), zum Teil aber auch seitlich an bereits flächig ausgebildeten Fiedern. Ausgehend von dieser marginalen Position, „wandern“ die Sporangien dann im Laufe der Phylogenese der Farne auf die (besser geschützte) Wedelunterseite; die Sporangienanlagen einiger rezenter Formen rekapitulieren sogar diese „Wanderung“ in der Ontogenese. Die Verteilung der Sporangien auf dem Wedelblatt kann sehr unterschiedlich sein: Die Sporangien stehen einzeln oder zu Gruppen (Sori; vgl. Abb. ) zusammengefaßt, oder aber mehrere Sporangien sind zu (mehrfächrigen) Synangien (Synangium) verwachsen. Meist handelt es sich bei den sporangientragenden Blättern um Trophosporophylle (z.B. Wurmfarn [Dryopteris], Engelsüß [Tüpfelfarngewächse]). Allerdings erfolgt bei einigen Formen (z.B. Königsfarn [Königsfarngewächse], Anemia [Schizaeaceae]) eine Differenzierung in einen basalen, assimilierenden, sterilen und in einen apikalen, nicht assimilierenden, aber fertilen Bereich. Schließlich zeigen manche Arten (z.B. Rippenfarn [Rippenfarngewächse], Straußfarn) auch Heterophyllie mit morphologisch deutlich unterscheidbaren Trophophyllen und Sporophyllen. Bemerkenswert erscheint, daß es innerhalb der Farne (im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Schachtelhalmen und Bärlappen) nie zur Blütenbildung kommt. Ein systematisch wichtiges Merkmal betrifft den Bau der Sporangien selbst. Hier kennt man 2 Grundtypen: Die Eusporangien (rezent nur bei den Natternzungengewächsen und Marattiales vertreten) besitzen eine zwei- bis mehrschichtige Wand, bilden zahlreiche Sporen und entstehen (zumindest bei den rezenten Gruppen) aus mehreren oberflächlichen Initialen. Leptosporangien (kennzeichnend für fast alle übrigen rezenten Farne, wobei die Sporangien der Königsfarngewächse eine Mittelstellung zwischen den Eusporangien und Leptosporangien einnehmen) sind dagegen durch eine bei Reife nur eine Zellschicht mächtige Sporangienwand charakterisiert; sie enthalten im Verhältnis weniger Sporen, entwickeln sich aus nur einer Zelle ( vgl. Abb. ) und öffnen sich in der Regel durch die Kohäsionsbewegung (Kohäsionsmechanismen) eines Anulus. Dabei repräsentieren die Eusporangien offenbar den ursprünglicheren Zustand, der auch die Psilophyten (z.B. Rhynia) undzahlreiche Primofilices charakterisiert. Isosporie herrscht vor, heterospor (Heterosporie) sind nur die Wasserfarne (Hydropterides) und die Gattung Platyzoma (Filicales). Bereits im Paläozoikum kam es darüber hinaus auch zur Samenbildung (Samen; diese Formen werden systematisch aber meist als Farnsamer zu den Cycadophytina (Gymnospermen, Nacktsamer) gestellt. Die Gametophytengeneration (genügend bisher nur von rezenten Taxa bekannt) erscheint im Vergleich unbedeutend und zeigt Tendenzen zu weiterer Reduktion (z.B. bei den Wasserfarnen). Bei den leptosporangiaten Farnen (Farne mit Leptosporangien; Leptosporangiatae) entwickelt sich nach Belichtung aus der Spore zunächst ein fädiger Vorkeim und schließlich ein kleines, maximal wenige cm langes, oft herzförmiges, lebermoosartiges (haploides) Prothallium. (Beim Wurmfarn wird der erste Schritt dieser Photomorphogenese über das Phytochrom-System, der zweite über einen Blaulichtrezeptor geregelt.) Das Prothallium lebt oberirdisch, ist photosynthetisch aktiv und durch unterseits auswachsende Rhizoide verankert. Auf der Prothalliumunterseite sitzen ferner die ♂ und ♀ Geschlechtsorgane (Antheridien und Archegonien). Dabei bilden isospore Farne sog. haplomonözische Gametophyten, d.h., Antheridien und Archegonien entstehen auf dem selben Prothallium, heterospore Farne dagegen haplodiözische Gametophyten mit ♂ und ♀ Geschlechtsorganen auf verschiedenen Prothallien. Demgegenüber entwickeln die (isosporen) eusporangiaten Farne etwas kräftigere, langlebigere und damit wohl auch die ursprünglicheren Gametophyten, die bei den Natternzungengewächsen Knollenform besitzen und unterirdisch saprophytisch leben. Die Geschlechtsorgane selbst zeigen den typischen Bau der Farnpflanzen, die Spermatozoide sind polyciliat. – Als Grundlage für die Klassifikation der Farne dienen vor allem Merkmale der Sporangien, allerdings existiert bisher keine allgemein anerkannte systematische Gliederung. Oft werden 4 Unterklassen unterschieden ( vgl. Tab. ): 1. die nur fossil bekannten Primofilices (ursprüngliche Formen, oft Raumwedel und endständige Sporangien mit mehrschichtiger Wand; Ordnungen: Cladoxylales, Coenopteridales); 2. die Eusporangiatae (in den vegetativen Merkmalen stärker abgeleitet, Eusporangien; Ordnungen: Ophioglossales [Natternzungengewächse], Marattiales); 3. die Leptosporangiatae (moderne, isospore leptosporangiate Farne; Ordnungen: Osmundales [Königsfarngewächse], Filicales); 4. die Hydropterides (moderne, heterospore leptosporangiate Farne; Wasserfarne). Nun zeigt sich aber immer mehr, gerade auch bei Berücksichtigung der Fossilformen, daß es sich bei diesen Unterklassen eher um Organisationsstufen als um streng natürliche Gruppen handelt. Eine Gliederung der Filicatae in Unterklassen unterbleibt daher in vielen Systemen. Dennoch gibt diese Klassifikation den bisher bekannten Entwicklungsablauf einigermaßen richtig wieder: Im Unterdevon entwickeln sich aus Psilophyten die ersten Primofilices; im späteren Paläozoikum erfolgt dann deren Radiation, und als Folge davon erleben auch die eusporangiaten Marattiales im Karbon und Perm ihren Entwicklungshöhepunkt. Die heute weitaus dominierende Gruppe der Leptosporangiatae erscheint ebenfalls bereits im Karbon; sie wird aber erst in der Trias und im Jura vorherrschend, während die Hydropterides offensichtlich erst in der Kreide auftreten ( Erdgeschichte I Erdgeschichte II ). Baumfarne, Gärtner (J.), Hanstein (J.L. von), Naegeli (C.W. von); Farnpflanzen I Farnpflanzen II Farnpflanzen III Farnpflanzen IV .

V.M.

Lit.: Bower, F.O.: The Ferns (3 Bde). London 1926–1928. Copeland, B.E.: Genera filicum. New York 1947. Frey, W., Frahm, J.P., Fischer, E., Lobin, W.: Die Moos- und Farnpflanzen Europas (Kleine Kryptogamenflora, Bd. 4). Stuttgart 1995. Hegi, G.: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 1: Pteridophyta – Spermatophyta. Berlin. Jahns, H.M.: Farne – Moose – Flechten Mittel-, Nord- und Westeuropas. München 1995. Kramer, K.U., Schneller, J.J., Wollenweber, E.: Farne und Farnverwandte. Stuttgart 1995. Probst, W.: Biologie der Moos- und Farnpflanzen. Wiesbaden 1987. Rasbach, K., Rasbach, H., Wilmanns, O.: Die Farnpflanzen Zentraleuropas. Stuttgart 1976. Tryon, R.M., Tryon, A.F.: Ferns and Allied Plants. With Special Reference to Tropical America. Heidelberg 1982.

Farne

1 Schwimmfarn (Salvinia natans; Schwimmfarngewächse), 2 Hirschzunge (Phyllitis scolopendrium; Streifenfarngewächse), 3 Schriftfarn (Ceterach officinarum; Milzfarn), 4 Brauner Streifenfarn (Asplenium trichomanes), 5 Kugelpillenfarn (Pilularia globulifera; Pillenfarngewächse)

Farne

Die Sporangien der Farne sind in der Regel zu Sporangienhäufchen (Sori) am Rand (1 Frauenhaarfarn, Lappenfarn, Adiantum) oder auf der gesamten Unterseite (2 Schildfarn, Polystichum) der Blätter vereinigt. Im jüngeren Stadium werden sie oft durch ein dünnes Häutchen (Indusium) überdeckt.

Farne

Entwicklung typischer Leptosporangien. Die Sporangien entstehen aus einer einzigen Oberflächenzelle. Nach mehreren Zellteilungen (a–e) umschließt die einschichtige Wand das Archespor, bestehend aus den peripheren Tapetum-Zellen und dem zentralen sporogenen Gewebe; letzteres liefert die Sporenmutterzellen (f) und nach Meiose schließlich die Meiosporen. Das der Ernährung der Sporen dienende Tapetum löst sich schließlich auf und bildet bei einigen Arten das Perispor, das sich der eigentlichen Sporenwand auflagert. Das reife Sporangium (g) besitzt meist einen Anulus.
An Anulus, sG sporogenes Gewebe, Sm Sporenmutterzellen, Sw Sporangienwand, Ta Tapetum.