Lexikon der Biologie: Farnpflanzen
Farnpflanzen, Gefäßkryptogamen, Pteridophyta, Abteilung des Pflanzenreichs (Pflanzen) mit 5 Klassen ( vgl. Tab. ). Gemeinsames Merkmal ist ein heteromorpher, heterophasischer Generationswechsel mit 2 physiologisch unabhängigen Generationen: einem unscheinbaren thallosen Gametophyten und einem dominierenden, als Kormus ausgebildeten Sporophyten als der eigentlichen Farnpflanze ( Farnpflanzen I ). Die Gametophytengeneration beginnt mit der vom Sporophyten ausgestreuten Meiospore (Gonospore). Diese keimt zu einem flächigen oder mehr knollenförmigen, thallosen Gametophyten (Prothallium) mit Gametangien und Rhizoiden. Form, Lebensweise und Ausbildung der Prothallien variieren stark: Sie können photosynthetisch aktiv oder auch unterirdisch saprophytisch leben. Ferner ist, ähnlich wie bei den Samenpflanzen, eine allgemeine Tendenz zur weiteren Reduktion der Gametophytengeneration erkennbar. Bei isosporen Farnpflanzen entwickeln sich im allgemeinen ♂ und ♀ Gametangien nebeneinander auf dem selben, bei heterosporen Farnpflanzen dagegen auf verschiedenen Prothallien (haplomonözische bzw. haplodiözische Gametophyten). Die kugeligen (♂) Antheridien und flaschenförmigen (♀) Archegonien zeigen einen Bau, wie er entsprechend bei Moosen und stärker abgeleitet auch bei den Samenpflanzen vorkommt (Archegoniaten). Als Besonderheit der Farnpflanzen enthalten ihre Archegonien meist nur 1 Halskanalzelle. Die aus den Antheridien freiwerdenden Spermatozoiden sind polyciliat; lediglich innerhalb der Bärlappe kommen auch zweigeißlige Typen vor. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt nur bei Anwesenheit von Wasser. Ohne Ruheperiode geht dann aus der befruchteten Eizelle der Sporophyt hervor, der als typischer Kormus in Sproßachse, Blatt und Wurzel gegliedert ist; das Prothallium stirbt ab. Der Keimling zeigt unipolaren Bau. Er entwickelt außer einem (der Verankerung im Prothallium dienenden) Haustorium (Haustorien) einen Stamm-, Blatt- und Wurzelscheitel. Abweichend von den Verhältnissen beim bipolar organisierten Embryo der Samenpflanzen (Embryonalentwicklung, Abb.), entsteht die Keimwurzel aber seitlich als endogenes sproßbürtiges Organ; sie stirbt bald ab und wird durch weitere sproßbürtige Wurzeln ersetzt: Damit liegt primäre Homorrhizie vor. Sproßachse, Blatt und Wurzel wachsen in einigen, wohl ursprünglichen Fällen mit mehreren Initialen, meist aber mit einer einzigen Scheitelzelle. Im übrigen zeigt der Sporophyt die gleichen Baueigentümlichkeiten wie bei den Samenpflanzen ( Bedecktsamer I , Nacktsamer): Er besitzt Wurzeln mit Wurzelhaube (Calyptra), eine mit einer Cuticula überzogene Epidermis mit Spaltöffnungen und aus Phloem und verholztem Xylem (Lignin) bestehende Leitbündel, wobei im Holzteil im allgemeinen nur Tracheiden, beim Adlerfarn z.B. aber auch Treppentracheen gebildet werden. Bezüglich der Leitbündelanordnung herrschen Aktino-, Poly- und Dictyostelen (Stele) vor; sekundäres kambiales Dickenwachstum tritt im wesentlichen nur bei fossilen Gruppen auf, ferner in sehr geringem Umfang bei den rezenten Gattungen Isoetes (Brachsenkraut; Bärlapp) und Botrychium (Mondraute; Farn). Die Sproßachsenverzweigung erfolgt dichotom (dichotome Verzweigung, Abb.) oder seitlich, zumindest bei den heutigen Formen aber nie in den Blattachseln (Verzweigung). Die Blätter (Blatt) sind teils als Mikrophylle (Equisetatae [Schachtelhalme], Lycopodiatae [Bärlappe], Psilotatae [Psilotales]), teils als Megaphylle (Filicatae [Farne]) ausgebildet; nur bei der ursprünglichsten Gruppe, den nur fossil bekannten Urfarnen (Psilophytatae), erfolgte noch keine klare Trennung in Sproßachse und Blatt. Die Sporangien stehen an sehr verschiedengestaltigen Blättern, in den Blattachseln oder bei einigen primitiven Fossilgruppen endständig an Achsen; zur Blütenbildung kommt es nur bei den Bärlappen und Schachtelhalmen. Die Sporangien entstehen aus einer oder mehreren Initialen, aus ihrem Archespor entwickeln sich einerseits das Tapetum (als Sekretionstapetum oder als Periplasmodium = Plasmodialtapetum), andererseits die Meiosporen. Allgemein dominiert Isosporie; innerhalb der Bärlappe, Schachtelhalme und Farne kommt ferner auch Heterosporie vor mit Ausbildung von Mikrosporen und Megasporen, Mikrosporangien und Megasporangien und Mikrogametophyten und Megagametophyten. Dieser Ablauf des Generationswechsels läßt zahlreiche Abwandlungen zu, die insbesondere für die Sippenbildung von Bedeutung sind (Apomixis). So existieren vor allem unter den Farnen zahlreiche allopolyploide Formen (schätzungsweise etwa 20% der zentraleuropäischen Farne; Allopolyploidie). Erstaunlich ist ferner das sehr häufige Auftreten autopolyploider Arten (Autopolyploidie) gerade unter den isosporen Farnpflanzen. Vermutlich gewährleisten die dadurch absolut häufigeren Mutationen eine verstärkte Variabilität. Dies erscheint aber für isospore Formen besonders vorteilhaft, da bei ihren haplomonözischen Gametophyten Selbstbefruchtung vorherrscht. In ihren ökologischen Ansprüchen zeigen die Farnpflanzen eine erhebliche Variationsbreite. Dennoch werden, u.a. bedingt durch die thallose Natur des Gametophyten und durch die Bindung der Befruchtung an das Vorhandensein von Wasser, allgemein eher feuchte Biotope bevorzugt. – Stammesgeschichtlich müssen die Farnpflanzen vermutlich aus der Gruppe der Armleuchteralgen (Charales) abgeleitet werden, wie z.B. aus Übereinstimmungen in der Pigmentausstattung, in den Speicherstoffen, im Zellteilungsmodus und im Bau der Geschlechtsorgane hervorgeht. Als vermittelnde, ursprünglichste Formen können die erstmals im Obersilur auftretenden Urfarne (Cooksonia) gelten. Von ihnen lassen sich die Schachtelhalme, Bärlappe und Farne als parallele Entwicklungslinien ableiten (Telomtheorie, Stelärtheorie). Unklar bleibt der Anschluß der Psilotatae. Erdgeschichte (Tab.), Gärtner [J.], Landpflanzen. Farnpflanzen I Farnpflanzen II Farnpflanzen III Farnpflanzen IV , Paläontologie I, Pflanzen (Stammbaum).
V.M.
Lit.: Frey, W., Frahm, J.P., Fischer, E., Lobin, W.: Kleine Kryptogamenflora. Band 4: Die Moos- und Farnpflanzen Europas. Stuttgart 61995. Kramer, K.U., Schneller, J.J., Wollenweber, E.: Farne und Farnverwandte. Stuttgart 1995. Martensen, H.-O., Probst, W.: Farn- und Samenpflanzen in Europa. Stuttgart 1990. Pichi-Sermolli, R.E.G.: Tentamen pteridophytorum in ordinem redigendi. In: Webbia 31 (1977). Probst, W.: Biologie der Moos- und Farnpflanzen. Wiesbaden 21987. Rasbach, K., Rasbach, H., Wilmanns, O.: Die Farnpflanzen Zentraleuropas. Stuttgart 21976. Tryon, R.M., Tryon, A.F.: Ferns and allied plants. New York 1982.
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