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Lexikon der Biologie: Gastrulation

Gastrulation w [von Gastrula], erste Phase der Keimblätterbildung: in der frühen Embryonalentwicklung das Einwandern (ins Innere des Keims) von Entoderm und Mesoderm, welche später die inneren Organe (Darm, Muskulatur usw.) ausbilden. Durch Zellbewegungen und -verlagerungen bildet sich aus der (in der Regel einschichtigen) Blastula ein zunächst (meist) zweischichtiger Keim, die Gastrula (Becherkeim). Der Verlauf der Gastrulation steht in Zusammenhang mit dem Dottergehalt (Dotter, Eitypen) des Eies (Ei) und der Form der Blastula ( vgl. Abb. ): Bei der Invagination (Embolie, z.B. Amphibien) stülpt sich das Blastoderm der vegetativen Eihälfte ins Blastocoel ein und bildet so den Urdarm (Embryonalentwicklung, Abb. Frühentwicklung bei Xenopus). Die (einschichtige) Zellage des Urdarms liefert das innere und das mittlere Keimblatt (Entoderm und Mesoderm), die äußere ist das äußere Keimblatt (Ektoderm). Die Einstülpöffnung des Urdarms wird als Urmund (Blastoporus), ihr Rand als Urmundlippe bezeichnet. Die Invagination kann als ursprünglicher Gastrulationsmodus betrachtet werden und ist typisch für holoblastisch gefurchte (Furchung) Keime mit gut ausgebildetem Blastocoel und geringem bis mäßigem Dottergehalt. Die Epibolie (wie z.B. auch beim Zebrafisch) ist typisch für dotterreiche Embryonen. Hier umwächst der kleinzellige animale Anteil der Blastula allseits den großzelligen (oder noch ungefurchten) dotterreichen vegetalen Anteil. Ein Urdarmlumen wird nicht gleich gebildet, die Darmhöhle entsteht später, unter Umständen erst nach Verbrauch des Dottermaterials. Die Epibolie läßt sich indirekt von der Invagination ableiten; die Gruppe der Weichtiere zeigt viele Zwischenformen dieser beiden Gastrulationsmodi. Bei den extrem dotterreichen telolecithalen Eiern der Kopffüßer, Blindwühlen und Sauropsida erfolgt die Epibolie erst nach der Gastrulation, so daß die Keimblätter gemeinsam den (ungefurchten) Dotter umwachsen. Bei der Immigration (z.B. Hydrozoa) wandern Blastulazellen des vegetalen Pols ins Blastocoel ein; zwischen ihnen entsteht ein Spalt, um den sie sich zum epithelialen Entoderm ausdifferenzieren. Bei der Delamination teilen sich die Blastodermzellen senkrecht zur Oberfläche, so daß ein zweischichtiger Keim entsteht (einige Hydrozoa und Scyphozoa). Bei Reptilien, Vögeln und Säugern entspricht die Außenschicht der Keimscheibe, der Epiblast der Blastula-Wand. Aus ihr gehen durch Invagination bzw. Immigration im Bereich der Primitivrinne das Mesoderm sowie jener Teil des Entoderms hervor, der die entodermalen Organe des Körpers bildet; das (extraembryonale) Entoderm des Dottersacks entsteht aus dem Hypoblasten. Gastraea-Theorie, Embryonalentwicklung (Farbtafel I–II), Keimblätter (Abb.), Keimblätterbildung.

K.N.



Gastrulation

Verschiedene Typen der Gastrulation: 1a–e Epibolie bei der marinen Pantoffelschnecke Crepidula; die vegetalen Makromeren werden von den animalen Mikromeren umwachsen und bilden später das Entoderm. 2a–d Immigration bei der Larve der Hydromeduse Aequorea; a Coeloblastula; b–d vom vegetalen Pol wandern einzelne Zellen ins Blastocoel ein; sie bilden später durch Spaltbildung das Entoderm. 3a–c Delamination bei der Hydromeduse Geryonia (Rüsselqualle); die Zellen des späteren Entoderms werden durch Zellteilungen senkrecht zur Oberfläche ins Innere des Keims verlagert; zwischen Ektoderm und Entoderm bildet sich später die gallertige Mesogloea (gestrichelt in c)

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