Gliederfüßer, Euarthropoda, Teilgruppe der Gliedertiere (Articulata); stellt mit über 1 Million Arten (³/₄ aller bisher bekannten Tierarten) die bei weitem umfangreichste Gruppe der Tiere dar. Zusammen mit den Proarthropoda bilden sie die Arthropoda (Gliederfüßer i.w.S.). Wichtige Merkmale der Gliederfüßer: üß vgl. Infobox . Die ursprünglichen Gliederfüßer haben einen mehr oder weniger homonom gegliederten Rumpf, deren Segmente ( üß vgl. Abb. 1 ) alle je ein Paar Extremitäten tragen; nur das letzte (Telson oder Pygidium), definitionsgemäß nicht als Segment bezeichnet, hat keine Beine. Im vorderen Bereich sind insgesamt 6 Segmente und das Akron (Prostomium) zu dem typischen Kopf der Gliederfüßer verschmolzen. Sie tragen ebenfalls Extremitäten, die jedoch bei den einzelnen Teilgruppen in unterschiedlicher Weise zu Mundwerkzeugen und Fühlern (Antenne) umgebildet sind. Vollständig erhalten sind sie vor allem bei den Krebstieren. Hier finden wir von vorne nach hinten 1. und 2. Antennen, 1 Paar Mandibeln und je 1. und 2. Maxillen als umgebildete Extremitäten der Kopfsegmente (weitere Abwandlungen und deren Benennung: üß vgl. Tab. 1 ; Trilobiten, Chelicerata, Krebstiere, Tausendfüßer, Insekten). Die ursprünglichen Segmentgrenzen sind am Kopf bis auf wenige Ausnahmen nicht mehr erkennbar. Der Kopf ist außerdem Träger wichtiger Sinnesorgane: Antennen als Tastrezeptoren und Geruchsrezeptoren (chemische Sinne; Geruchssinn, Geschmackssinn, Tastsinn), auch die Taster (Palpen) der Mundteile tragen Tastsinnesorgane und Geschmackssinnesorgane. Besonders auffällig sind zum Teil mächtig entwickelte Komplexaugen (Farbtafel). Sie sind eine Neuerwerbung der Euarthropoda undwerden dem Akronteil des Kopfes zugeordnet. Wir finden sie bei allen Teilgruppen, wenn sie auch immer wieder reduziert oder umgebildet sein können. So haben unter den rezenten Cheliceraten nur noch die Pfeilschwanzkrebse (Limulus), unter den Tausendfüßern nur die Notostigmophora (Scutigera) Komplexaugen. Die Spinnentiere (Arachnida) undTausendfüßer haben ihre ursprünglichen Komplexaugen in Einzelaugen aufgelöst und weiter modifiziert. Dies gilt auch für die Larvalaugen (Stemmata) der Insektenlarven. Scharf zu trennen von den lateralen Komplexaugen und ihren Abwandlungen sind die Medianaugen, die als einfache Linsenaugen ausgebildet sind. Bei den Cheliceraten finden sich 2 (bei den echten Spinnen als Hauptaugen bezeichnet), bei den Krebstieren 3 (Naupliusaugen), bei den Insekten 3 (Stirnocellen). Ursprünglich hatten alle Teilgruppen 4 solcher Augen, die jedoch nur bei den Asselspinnen, unter den Krebstieren bei den Phyllopoda (Blattfußkrebse) und bei Insekten bei den Springschwänzen erhalten sind. Die Tausendfüßer haben sie vollständig reduziert. Der Kopf enthält das Zentralnervensystem, das durch enge Angliederung und teilweise Verschmelzung der ursprünglichen Ganglien eine morphologische und funktionelle Einheit bildet (Gehirn). Man unterscheidet das über dem Oesophagus liegende Oberschlundganglion (Supraoesophagealganglion) vom darunter liegenden Unterschlundganglion (Suboesophagealganglion). Im typischen Fall (z.B. Mandibulata) gliedert sich das Oberschlundganglion in 3 Bezirke: Protocerebrum, Deutocerebrum und Tritocerebrum. Das Protocerebrum ist – wie die Embryonalentwicklung zeigt – das Verschmelzungsprodukt des Akronganglions (Archicerebrum) mit dem Ganglion des 1. Kopfsegments (Prosocerebrum). Es innerviert vor allem die Lichtsinnesorgane (Komplexaugen, Medianaugen) und enthält die wichtigsten Zentren der Informationsverarbeitung (z.B. Corpora pedunculata, Pilzkörper). Der prosocerebrale Anteil des Protocerebrums beinhaltet neben der sog. 1. Kommissur, die die beiden Ventralkörper verbindet, wichtige Regionen mit neurosekretorisch aktiven Nervenzellen (Pars intercerebralis), die z.B. Aktivationshormone zu den Corpora cardiaca (Neurohämalorgane) entsenden und bei Insekten zusammen mit den Corpora allata (Juvenilhormon) die Häutungen steuern. Als epidermaler Anteil des Protocerebrums gelten die zum Teil mächtigen Augenloben (Lobus opticus), die wichtige Verschaltungszentren (2–4) der visuellen Information enthalten. Es folgt das die 1. Antennen innervierende Deutocerebrum, das vor allem die Antennalglomeruli enthält. Das Tritocerebrum ist zwar dicht dem Deutocerebrum angeschlossen, hat aber seine Kommissur suboesophageal. Diese Tatsache und die, daß ursprüngliche Krebstiere (Anostraca, Phyllopoda) das Tritocerebrum nicht dem Deutocerebrum angegliedert haben, wird so gedeutet, daß in der Evolution der Gliederfüßer der Prozeß einer Cephalisation in 2 Schritten erfolgte: primäres Syncerebrum als Angliederung von zunächst nur Archicerebrum, Prosocerebrum und Deutocerebrum; sekundäres Syncerebrum durch spätere Angliederung des Tritocerebrums. Diese Konzentrierung des Gehirns ist wahrscheinlich mehrfach unabhängig in der Evolution der Gliederfüßer eingetreten. Dieser Gehirnteil innerviert die 2. Antennen bzw. als Homologon bei den Spinnentieren die Cheliceren. Den Tracheentieren (Tracheata) ist diese Extremität verlorengegangen, weshalb sie auch als Monantennata bezeichnet werden. Das dreiteilige Unterschlundganglion innerviert die zu Mundteilen umgebildeten Kopfextremitäten (Gnathocephalon): bei Mandibulaten Mandibeln, 1. und 2. Maxillen, bei Cheliceraten Pedipalpen sowie 1. und 2. Rumpflaufbeinpaar (Proterosoma). Bei Krebstieren und Cheliceraten besteht die Tendenz, weitere Rumpfsegmente dem Kopf anzugliedern. Dies führt auch zur Angliederung weiterer Bauchganglien (Bauchganglion). Im Extrem sind alle Ganglien angegliedert, wie bei den Krabben (Brachyura). Bei vielen Spinnentieren verschmelzen sogar Oberschlundganglion und Unterschlundganglion zu einem einheitlichen Ring um den Oesophagus. (Weitere Abschnitte des Gehirns: stomatogastrisches Nervensystem.). Der dem Kopf folgende Rumpf ist im ursprünglichen Fall homonom gegliedert. Bei den einzelnen Teilgruppen erfolgte oft und jeweils unabhängig eine Tagmatabildung (Tagmata), die bei den Insekten zur Gliederung in einen 3gliedrigen Thorax und 11gliedriges Abdomen, bei Krebstieren in Pereion („Thorax“) und Pleon (Abdomen) führte, deren Segmentzahlen jedoch selbst innerhalb der Gruppe der Krebstiere unterschiedlich sind. Die Spinnentiere haben ihren Körper durch Angliederung von 2 Rumpfsegmenten an den Kopf in ein Prosoma und ein Opisthosoma (übrige, maximal 12, Rumpfsegmente + Telson) unterteilt. Ursprünglich gehören zu jedem Segment der Gliederfüßer 1 Paar Extremitäten. Sie sind, entsprechend mannigfaltigster Anpassungen, sehr unterschiedlich gebaut. Die phylogenetische Entstehung dieser Arthropodien ist umstritten. Eine gängige Hypothese nimmt als Ausgangspunkt der Ableitung die Parapodien der Ringelwürmer, die bei den Polychaeta in ursprünglicher Ausbildung von den letzten gemeinsamen Vorfahren der Gliedertiere (Articulata) erhalten sind. Diese Parapodien wurden nach ventrolateral verschoben und als Schreitbeine verwendet. Diese waren zunächst Lobopodien mit distalem Kiemenanhang, da die Urarthropoden im Wasser lebten. Die Stummelfüßer (Onychophora) waren die ersten, die das Land eroberten und dabei diese Lobopodien mit Krallen versahen (= Oncopodium; Extremitäten). Im weiteren Verlauf der Arthropodisation entstand im Meer durch Bildung der starren Chitin-Cuticula aus den Lobopodien durch Untergliederung das ursprüngliche Arthropodium. An dessen Basis blieb zunächst der Kiemenast erhalten. Die Zahl der Beinglieder war hier bereits festgelegt. Dieses Ureuarthropodenbein bestand aus dem basalen (noch ungegliederten) Protopoditen (= Coxopodit; Hüftglied). Dieser trug nach distal einen als Schreitast fungierenden Telopoditen und als Schwimmast dienenden Exopoditen, der zugleich Träger von Kiemenblättchen war. Dieses Bein ist ein Spaltbein (Schizopodium). Der Telopodit besteht aus 6 Gliedern, die bei den einzelnen Teilgruppen der Gliederfüßer unterschiedlich benannt sind (Extremitäten). Dieses Spaltbein findet sich wenig verändert bei den Trilobiten, Merostomata undursprünglichsten Krebstieren (Cephalocarida). Danach sind der Kiemenast der Trilobiten und die Kiemen bzw. das Flabellum der Merostomata dem Exopoditen homolog. Erst bei den Höheren Krebstieren wird der Protopodit in 3 Teile untergliedert (Praecoxa, Coxa, Basis), wobei die Basis den Exopoditen, Coxa und Praecoxa nach außen jeweils einen Epipoditen, nach innen Endite tragen (so bei den Malacostraca). Bei den Tracheentieren geht der Exopodit weitgehend verloren und ist nur bei einigen ursprünglichen Vertretern als Hüftgriffel (Stylus) erhalten (Zusammenfassung: üß vgl. Abb. 2 ). Andere Hypothesen gehen von einem Stabbein mit 3gliedriger Basis aus (wie bei den Malacostraca). Je nach weiterer Homologisierung werden die Kiemenanhänge der Trilobiten, Merostomata bzw. der Stylus der Tracheentiere dann entweder als Praeepipodit oder als Epipodit gedeutet. Ursprünglich dienen alle Extremitäten gleichermaßen der Lokomotion, dem Nahrungserwerb sowie der Atmung. Sie waren daher alle mehr oder weniger gleich gebaut. Die ersten Umbildungen erfolgten im Kopfbereich zu Mundwerkzeugen. So haben die Chelicerata als wichtigste Beißwerkzeuge die Cheliceren, die Krebstiere, Tausendfüßer und Insekten Mandibeln entwickelt (zur Homologisierung üß vgl. Tab. 1 , Evolution zur Mandibel: Mandibulata). Bei der Tagmatabildung wurden die Beine ebenfalls stets den neuen Funktionen angepaßt oder sogar wie bei den Insekten im Bereich des Abdomens bzw. bei den Spinnentieren am Opisthosoma reduziert.
Die Atmung erfolgt primär über Kiemen (Atmungsorgane, Farbtafel). Bei Höheren Krebstieren übernehmen häufig zusätzlich zu den Epipoditen die Innenwand des Carapax oder weitere flächige Extremitätenanhänge die Funktion des Gasaustausches. Bei terrestrischen Gliederfüßern wurden Luftatmungsorgane entwickelt: Fächerlungen (= Buchlungen) bei Spinnentieren, Carapaxhöhlen als Lunge bei terrestrischen Decapoda, Pseudotracheen („Tracheenlungen“) in den Exopoditen des Pleons bei Landasseln und schließlich Tracheen als segmentale Hauteinstülpungen, die als kompliziertes, von Cuticula ausgekleidetes Röhrensystem Sauerstoff direkt bis zu den Organen und Geweben führen. Sie entstanden konvergent bei Spinnentieren und Tracheentieren, höchstwahrscheinlich selbst innerhalb der Tracheata. Weitere Atmungsorgane stellen die sekundären Tracheenkiemen oder Blutkiemen vieler aquatiler Insektenlarven dar ( Atmungsorgane II ). Diese sind entweder abgewandelte Abdominalextremitäten oder Hautausstülpungen (Insekten). – Das Blutgefäßsystem (Blutkreislauf, Abb.) ist offen. Ein Arteriensystem ist als dorsaler Herzmuskelschlauch, ursprünglich auch mit paarigen segmentalen Aorten und oft einem Ventralgefäß, ausgebildet. Die Kontraktion der Ringmuskeln bewirkt die Systole; antagonistisch wirken Flügelmuskeln (Perikardialmembran), deren Kontraktion die Diastole bewirkt (Herz). Zur Versorgung von Körperanhängen mit Hämolymphe gibt es in vielfältiger Ausprägung zusätzliche Pumpstrukturen. Diese treten als Diaphragmata in Beinen, als Antennen- und Flügelherzen oder -ampullen sowie an der Basis von Cerci auf. – Segmentale Exkretionsorgane der Gliederfüßer sind aus Metanephridien (Nephridien) hervorgegangen. Bei den Spinnentieren werden sie als Coxaldrüsen, bei Mandibulaten als Antennennephridien und Maxillennephridien bezeichnet. Bei höher entwickelten Formen finden sich davon nur noch 1 Paar Labialdrüsen. Bei terrestrischen Gliederfüßern übernehmen Teile des Darms die Bildung von Exkreten (meist Guanin; Exkretion). Häufiger wurden jedoch hier Malpighi-Gefäße entwickelt, die bei Spinnentieren Ausstülpungen des Mitteldarms (entodermal), bei Tracheentieren jedoch solche des Enddarms (ektodermal) sind. – Der Darm besteht stets aus 3 Abschnitten: Stomodaeum (ektodermaler Vorderdarm), der mit Cuticula ausgekleidet ist und bei jeder Häutung mit gehäutet wird. Er beginnt mit der Mundhöhle und setzt sich in den Oesophagus fort. Dieser kann sich vor seiner Vereinigung mit dem Mitteldarm erweitern und einen Kropf (Insekten), einen Kaumagen (Limulus, viele Krebstiere, Insekten) oder einen Saugmagen (Spinnentiere) bilden. Der entodermale Mitteldarm (Mesodaeum) schließt sich als einfaches Rohr an den Vorderdarm an. Am Ende kann er sich zu einer Rektalblase erweitern, die als Kot- und Exkretspeicher dient (Rektum). Am Mitteldarmeingang münden häufig Mitteldarmdrüsen (Hepatopankreas), die bei großen Arten ein reich verzweigtes System von Blindsäcken bilden. Bei Tracheentieren sind sie zu kleinen Caeca reduziert oder fehlend. Wie der Vorderdarm ist auch der Enddarm (Proctodaeum) mit Cuticula ausgekleidet und bildet meist nur ein kurzes, muskulöses Endstück und den After (Verdauung).
Die Ontogenie ( Embryonalentwicklung II ) verläuft bei den Gliederfüßern meist über centrolecithale, dotterreiche Eier (Eitypen) mit superfizieller Furchung. Bei vielen Krebstieren finden sich auch dotterarme Eier mit totaler Furchung. Die Gastrulation (Abb.) erfolgt bei holoblastischer Entwicklung durch Invagination oder Epibolie, bei meroblastischer Entwicklung durch Immigration. Das Ergebnis dieser Entwicklung ist entweder eine wenig-segmentige Primärlarve (Nauplius bei Krebstieren, Protaspis bei Trilobiten, Protonymphen bei Asselspinnen, Pseudoskorpionen und Milben, Hexapodenlarve bei Doppelfüßern und einigen Hundertfüßern), die erst postembryonal weitere Segmente bildet (Anamorphose), oder eine Sekundärlarve. Vertreter mit Sekundärlarven haben in der Phylogenie sekundär die Primärlarve verloren. Die teloblastische Segmentbildung wird bereits im Ei abgeschlossen (Epimerie): Spinnentiere, viele Krebstiere, Insekten (außer Beintastlern), manche Hundertfüßer. – Fossilien: Gliederfüßer sind mindestens seit dem frühen Kambrium fossil belegt. Berühmt wurden die Funde aus den nordamerikanischen Burgess shale (Burgess-Schiefer), aus denen eine gesamte Meeresfauna aus der Zeit vor etwa 530–515 Millionen Jahren rekonstruiert werden konnte ( Erdgeschichte I ). Darunter befinden sich Organisationstypen, die bislang keiner der bekannten Arthropoden-Klassen sicher zuzuordnen sind.
Phylogenie: Die Monophylie der Arthropoden war lange Zeit heftig umstritten. Vor allem in der angelsächsischen Literatur wurde im Anschluß an die Engländerin Manton die These einer mehrfach konvergenten Entstehung der Arthropoden auch in den gängigen Lehrbüchern vertreten. Alle als Gemeinsamkeiten angesehenen Merkmale hätten daher als mehrfach unabhängig in der Evolution entstanden interpretiert werden müssen. Traditionell wurde in der europäischen Literatur stets die nur einmalige Entstehung (Monophylie) angenommen. Die Gliederfüßer sind in dieser These durch eine Reihe von Spezial-Homologien (Synapomorphien) als monophyletische Gruppe gekennzeichnet. Zu ihnen gehören u.a.: 1. Antennen, Komplexaugen, Komplexgehirn, Chitincuticula, offenes Gefäßsystem usw. (großsystematische Gliederung: üß vgl. Tab. 2 ). Erst die neuen molekularbiologisch-phylogenetischen Untersuchungen (z.B. Sequenzierungen von mitochondrialer DNA, Hox-Gene) zeigten alle übereinstimmend, daß die These der Monophylie die wahrscheinlichste ist ( üß vgl. Tab. 3 ). Innerhalb der Euarthropoda allerdings stellte sich die bisherige These über die Stellung der Insekten, Tausendfüßer und Krebstiere zueinander als wenig wahrscheinlich heraus. Danach sind Krebstiere und Insekten und nicht Tausendfüßer und Insekten Schwestergruppen. Dies bedeutet, daß die Tracheata (= Monantennata, Antennata) nicht existieren. Über molekulargenetische Methoden konnte allerdings doch gezeigt werden, daß z.B. die Mandibulaten monophyletisch sind, da bei den Krebstieren, Tausendfüßern und Insekten die Mandibel eindeutig eine Beinbasis-Mandibel ist (Ganzbeinmandibel). Mit dieser neuen These sind allerdings alle Merkmale der bisherigen Tracheata als konvergent anzusehen: Reduktion der 2. Antennen usw. – Biodiversität (Tab.), Enterocoeltheorie, Klassifikation, Nervensystem; üß Gliederfüßer I üß Gliederfüßer II .

H.P.

Lit.: Fortey, R.A., Thomas, R.H. (Hrsg.): Arthropod Relationships. The Systematics. Assoc.Spec.Vol.Ser.55. London, 1998. Gould, S.J.: Zufall Mensch – Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur (engl.: Wonderful life – The Burgess shale and the nature of history). München 1991. Gupta, A.P. (Hrsg.): Arthropod phylogeny. New York 1979. Osorio, D., Averof, M., Bacon, J.P. (1995): Arthropod evolution: Great brains, beautiful bodies. Trends in Ecology & Evolution (TREE) 10 (11): 449–454.

Gliederfüßer

Abb. 1: Querschnitt („räumlich“) durch ein Rumpfsegment eines Gliederfüßers. Der ursprüngliche Hautmuskelschlauch der Gliedertiere ist in einzelne, genau benennbare Muskelstränge aufgelöst. dL dorsaler Längsmuskel, dPM dorsaler Promotor-Muskel, dRM dorsaler Remotor-Muskel, dT dorsale Transversalsehne, DVM Dorso-Ventral-Muskel, He Herz, Pa Paranotum (Pleurotergit), vB ventrales Bauchganglion, vL ventraler Längsmuskel, vT ventrale Transversalsehne

Gliederfüßer

Abb. 2: Ableitungsreihe der Extremitäten der Gliederfüßer, dargestellt als schematische Rumpf- bzw. Thoraxquerschnitte mit ansitzendem Beinpaar.

A stellt den mutmaßlichen, noch aquatilen Urarthropoden dar, der Oncopodien mit Kiemenästen hatte. Von hier erfolgte in einem ersten Evolutionsschritt der Weg zu den terrestrischen Stummelfüßern (Onychophora). Zu B entwickelten sich dann die eigentlichen Gliederfüßer (Euarthropoda) durch die Bildung von Arthropodien in Form eines Spaltbeins mit Endopodit als Schreit- und Exopodit als Kiemenast. Bei den Dreilappern (Trilobita) ist diese Situation noch ursprünglich erhalten. Bei den Chelicerata finden sich Exopoditreste nur in Form von Kiemen oder Rudimenten. Von C („Urmandibulata“) führt der Weg zu den Krebstieren (Crustacea). Hier ist gleichzeitig die Entstehung der Epipodite aus ehemaligen Kiemenblättchen nach der Vorstellung von Lauterbach dargestellt. Danach ist die Unterteilung des Basipoditen in Praecoxa, Coxa und Basis und ihre Anhänge Praeepi- und Epipodit erst innerhalb der Gruppe der Krebstiere bei den Malacostraca entstanden. Bei den Tracheata (Monantennata) sind Reste des Exopoditen nur bei ursprünglichen Vertretern (bei den Myriapoda bei den Symphyla, bei den Insekten bei einigen Urinsekten) als Stylus erhalten.
Ca Carapax, Co Coxo- oder Basipodit, En Endopodit, Ep Epipodit, Ex Exopodit, PEp Praeepipodit, Pl Pleurotergit, Ru Rumpf, St Stylus