Lexikon der Biologie: Hydrozoa
Hydrozoa [von *hydro- , griech. zōia = Tiere], Hydrozoen, Klasse der Nesseltiere (Cnidaria) mit den 3 Ordnungen Hydroidea, Siphonophora (Staatsquallen) und Trachylina und ca. 2700 meist marinen Arten. Ihre Größe erstreckt sich bei Einzelpolypen vom mm-Bereich bis zu 2,2 m (Branchiocerianthus imperator; Branchiocerianthidae), bei Medusen ebenfalls von kleinsten Arten bis zu ca. 40 cm Durchmesser (Rhacostoma atlanticum). Die meisten Hydrozoen sind jedoch klein. Viele Arten sind koloniebildend und erreichen dann bis 3 m Höhe. Die Hydrozoen sind in ihrer Gestalt sehr unterschiedlich ( vgl. Abb. 1 ). Von insgesamt 27 bekannten Nesselzelltypen (Cniden) haben sie 23; 17 Typen gibt es nur bei ihnen. Bei einem Teil der Arten (ca. 1/3) treten 2 Morphen auf, Hydropolyp und Hydromeduse, die durch den Prozeß der Metagenese miteinander verbunden sind. – Hydropolyp: Sein Gastralraum ist fast nie durch Septen unterteilt (Gegensatz Scyphozoa und Anthozoa); er besteht aus einem Körper (Hydrocaulus) undeinem Köpfchen (Hydranth), das den tentakelumstellten Mund trägt. Körperwand, Muskulatur und Nervensystem sind so ausgebildet, wie es für Hohltiere charakteristisch ist. Hydropolypen pflanzen sich ungeschlechtlich fort; dies erfolgt selten durch Längs- und Querteilung oder durch Frustelbildung am Polypen. Frusteln bilden sich als Abschnürungen (massive unbewimperte Körper), die fortkriechen und einen neuen Polypen bilden. Die häufigste Form ungeschlechtlicher Vermehrung bei Polypen ist die Knospung von neuen Polypen und Medusen. Bei wenigen Arten, die als Einzelpolypen leben, werden die Knospen abgeschnürt und bilden wieder Polypen. Meist bleiben die Knospen am Mutterpolyp, so daß Stöcke mit Tausenden von Einzelpolypen entstehen (festsitzende Hydroidea, freischwimmende Staatsquallen). Die Verbindung der Einzelindividuen erfolgt über Entodermkanäle, welche die Gastralräume verbinden. Die Knospung kann sowohl am Polypenkörper selbst erfolgen als auch an sog. Stolonen (Röhren, die der Gründungspolyp austreibt). Daraus entstehen weitere Polypen. Vernetzen diese Stolonen, spricht man von Hydror(r)hiza. Bei der Knospung am Polypenkörper unterscheidet man monopodiale und sympodiale Verzweigungen ( vgl. Abb. 2 ). Die Epidermis der Stöcke scheidet eine elastische Cuticula aus Chitin ab (Periderm), die im Bereich der Hydranthen auch fehlen kann (Athecatae). Das Periderm der Stolonen kann verschmelzen und so massive Platten bilden (Hydractinia). Wird statt Periderm Kalk abgeschieden, entstehen Stöcke, die den Korallen ähneln (Feuerkorallen, Stylasteridae). Innerhalb der Stöcke findet sich häufig ein Polymorphismus der Polypen im Sinne einer Arbeitsteilung. Neben den wie beschrieben gebauten Nährpolypen (Trophozoide) gibt es Blastozoide (Gonozoide), welche die Medusen knospen (ungeschlechtlich), und Wehrpolypen, die als nesselbesetzte Köpfchen (Dactylozoide) oder als dünne Fäden (Nematophoren) auftreten. Fast alle Hydropolypen sind Räuber (zeitweise parasitisch: Vertreter der Trachylina), die mit ihren Tentakeln vorbeikommende Beute greifen, lähmen und verschlingen. – Hydromeduse: Charakteristisch ist der Besitz eines Velums (Craspedon), ektodermaler Gonaden und einer zellenlosen Schirmgallerte. Sie sind meist nur wenige cm groß. Hydromedusen sind, zumindest in der Jugendphase, tetramer gebaut; sie haben 4 Radiärkanäle und 4 Tentakel. Dieses Schema kann jedoch bei den verschiedenen Arten vielfältig abgewandelt werden. Auf der Unterseite befinden sich der kräftige Ringmuskel sowie am Schirmrand zahlreiche Sinneszellen und Sinnesorgane (Lichtsinn und Schweresinn). Fast alle Hydromedusen leben als Räuber im Plankton der Küstengewässer. Die Vertreter der Trachylina und Staatsquallen sind Hochseetiere (teils an der Oberfläche, teils in großen Tiefen). Besonders in den nördlichen Meeren treten Medusen als Saisontiere auf. Sie tendieren zur Schwarmbildung, was u.a. mit einer temperaturabhängigen Knospungsperiode erklärt wird. Hydromedusen entstehen ungeschlechtlich durch Knospung an Polypen. Dabei können die Medusen frei werden oder (was bei ca. 2/3 der Hydrozoen der Fall ist) am Polypenstock verbleiben (Gonophoren). So wird durch Reduktion der Medusen das „gefährdete“ Planktonstadium vermieden. Dabei treten in verschiedenen Familien konvergent Reduktionsstufen der Medusen (Medusoide, Sporosacs) auf bis hin zur vollständigen Unterdrückung (Eier und Spermien reifen direkt in der Körperwand des Polypen; z.B. Süßwasserpolyp). Hydromedusen, die eine durchschnittliche Lebensdauer von 1–3 Monaten haben, sind die geschlechtliche Generation der Hydrozoen; sie sind meist getrenntgeschlechtlich. Die Gonaden bilden sich im Ektoderm des Mundrohrs oder in der Subumbrella über den Radiärkanälen. Einige Hydromedusen können zusätzlich ungeschlechtlich z.B. am Mundstiel oder Schirmrand wieder Medusen knospen (Sarsia [Corynidae], Rathkea [Rathkeidae], Eleutheria [Eleutheriidae]). Interessant ist, daß freilebende Medusen sehr viel mehr Eier produzieren als am Stock verbleibende. Aus dem Ei entwickelt sich eine Planula-Larve (Planula), die herumschwimmt oder zu Boden sinkt. Nach 12–24 Stunden setzt sie sich fest und wandelt sich zum Polypen um (bei manchen Arten zur Meduse). Oft werden die Eier nicht freigegeben, sondern entwickeln sich bis zum bereits tentakeltragenden Actinula-Stadium (Actinula) im Muttertier. Bei den Süßwasserpolypen schlüpft aus dem Ei ein fertiger Polyp. – Die Hydrozoen wurden lange Zeit als die ursprünglichste Gruppe der Hohltiere angesehen, da ihre Polypen und Medusen relativ einfach gebaut sind. In neuerer Zeit betrachtet man sie nicht mehr als basale Gruppe der Cnidaria, sondern stellt sie zusammen mit den Cubozoa und den Scyphozoa den Anthozoa als Schwestergruppe gegenüber. Hohltiere I Hohltiere II Hohltiere III .
C.G.
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Hydrozoa
Abb. 1:
1 Staatsqualle (Ordnung Siphonophora),2a Polyp und b Meduse (Ordnung Hydroidea),3 Vertreter der Ordnung Trachylina
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Hydrozoa
Abb. 2: Stockbildungen bei Hydrozoenpolypen: a Monopodium mit Endpolypen, b monopodiales Wachstum mit terminalem Vegetationspunkt und seitlicher Polypenbildung, c sympodiales Wachstum
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