Lexikon der Biologie: Jasmonate
Jasmonate, Gruppe natürlich (im Jasminöl) vorkommender pflanzlicher Cyclopentanon-Derivate, die bei exogener Applikation hormonähnliche pleiotrope Effekte auf das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen haben und deshalb zu den natürlichen Bioregulatoren gezählt werden ( vgl. Tab. ); in Bedecktsamern, Nacktsamern, Farnen, Algen und Pilzen nachgewiesen. Leitsubstanz ist die (3R,7R)-Jasmonsäure (cis-2-(2-penten-1-yl)3-oxocyclopentenylacetat = (–)-Jasmonsäure) bzw. deren (3R,7S)-Diastereomer (+)-7-iso-Jasmonsäure. Neben der flüchtigen Methyljasmonsäure läßt sich eine Vielzahl weiterer sekundärer Metaboliten isolieren, z.B. Didehydro-, Dihydro- oder Hydroxy-Varianten (Tuberonsäure) und davon abgeleitete O-Glykoside, Cyclopentanol-Derivate (Cucurbinsäure) sowie Aminosäure-Konjugate ( vgl. Abb. ). Jasmonate kommem in allen Pflanzenteilen vor, hauptsächlich aber in wachsenden Geweben. Eine starke Zunahme aufgrund von Neusynthese geschieht in Reaktion auf verschiedene Streßstimuli, z.B. Verwundung, Fraß, Pathogenbefall, osmotischer Streß, Wasserstreß und mechanische Reize. Die Biosynthese erfolgt aus Linolensäure über ein Hydroperoxid, ein Epoxid, Cyclisierung sowie Verkürzung der Seitenkette durch β-Oxidation und führt zu (+)-7-iso-Jasmonsäure, die zu (–)-Jasmonsäure isomerisiert. Die Synthese findet in den Plastiden, im Cytosol und in den microbodies statt. Jasmonate gelten inzwischen als echte Phytohormone, deren Funktion vor allem in der Abwehr von Pathogenen (pflanzliche Abwehr) gesehen wird. Beispielsweise scheinen sie an der systemischen Pathogenantwort beteiligt zu sein, oder sie regulieren die Synthese von Abwehrsubstanzen, z.B. von Alkaloiden. Außerdem wurden Jasmonate als Signalstoffe bei mechanischer Reizung nachgewiesen, z.B. bei der Bewegung von Ranken. Der Jasmonat-Gehalt in Pflanzen korreliert häufig mit Streßreaktionen (häufig der Synthese von Streßproteinen; Pflanzenstreß), andererseits lassen sich die damit verbundenen physiologischen, biochemischen und molekulargenetischen Effekte durch exogene Applikation von Jasmonaten erzielen. Neben Jasmonsäure, Methyl-Jasmonsäure und den Aminosäure-Konjugaten ist vor allem die 12-Oxo-Phytodiensäure (OPDA) wirksam. Dies ist bemerkenswert, da OPDA als Vorläufermolekül wirksamer ist als das eigentliche Hormon. Die Wirkung von OPDA kann durch das bakterielle Gift Coronatin aus Pseudomonas syringae simuliert werden. Die dreidimensionale Struktur beider Moleküle ist sehr ähnlich, so daß man annimmt, daß Coronatin an den Jasmonatrezeptor binden kann. Die Freisetzung der Ausgangssubstanz Linolensäure aus Membranlipiden durch eine membranständige Lipase ist – so die Hypothese – möglicherweise ein entscheidender Schritt der Regulation der endogenen Jasmonsäure-Synthese. Er könnte mit der Einwirkung lokaler oder systemischer Streßsignale auf membranständige Streßrezeptoren gekoppelt sein. Die pleiotropen Wirkungen exogen applizierter Jasmonate lassen sich grob in 3 Kategorien einteilen: 1) Induktion, 2) Förderung oder 3) Hemmung biochemischer oder physiologischer Prozesse ( vgl. Tab. ). Molekulare Grundlage dieser Jasmonat-Effekte sind in den meisten Fällen Änderungen der Genexpression, wobei von Fall zu Fall die verschiedenen Stufen der Proteinsynthese, -modifikation oder -degradation betroffen sein können. In sehr vielen Fällen kann man natürliche Streßreaktionen mit einer Aktivierung von Streßgenen in Zusammenhang bringen, die zu einer Synthese von Streßproteinen führt. Zahlreiche dieser Proteine lassen sich auch durch Jasmonate induzieren. Diese bezeichnet man als Jasmonat-induzierte Proteine (JIPs). Daneben findet man aber auch eine selektive Repression spezifischer Gene (untersucht sind vor allem Proteine der Photosynthese) und eine langfristige generelle Reduktion der Proteinsynthese (bei Langzeiteinwirkung von Jasmonaten). Letzteres Phänomen kann durch den Befund erklärt werden, daß eines der JIPs (JIP 60) aufgrund von Sequenzhomologien als Ribosomen-inaktivierendes Protein identifiziert werden konnte.
M.H./P.N.
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