Kiefer, 1) Botanik: w, Pinus, Gattung der Kieferngewächse (Unterfamilie Pinoideae) mit etwa 110 immergrünen, harzreichen, fast ausnahmslos baumförmigen Arten; Langtriebe der Kiefern nur mit häutigen Schuppenblättern und axillären Kurztrieben, bestehend aus 2–5 gebüschelten Nadelblättern und basalen Schuppenblättchen; ♂ Zapfen in dichten Trauben an den Sproßenden stehend; ♀ Zapfen einzeln, nach der Fruchtreife (2–3 Jahre) als Ganzes abfallend, mit kleinen, von außen nicht sichtbaren Deckschuppen sowie holzigen Samenschuppen (mit distal schildförmig verdickter Apophyse), die je 2 meist geflügelte Samen tragen. Das Areal der Gattung umfaßt die ganze Nordhemisphäre mit Beschränkung in den Tropen auf die Gebirge und mit einem Mannigfaltigkeitszentrum im westlichen Nordamerika; südhemisphärische Vorkommen liegen auf Java, Borneo und Sumatra. Fossil ist die Kiefer seit der Unterkreide (Pinus belgica), ab dem Tertiär auch mit den heutigen Untergattungen und Sektionen bekannt. Das Harz von Kiefernarten lieferte auch den Bernstein. – Aus der Untergattung Strobus (Synonym Haploxylon; Nadeln mit 1 Leitbündel) tritt in Mitteleuropa nur die auf die Alpen, Karpaten, Nordrußland und Sibirien beschränkte Zirbel-Kiefer (Zirbe, Arve, Pinus cembra; vgl. Abb. ) auf. Als Vertreter der Sektion Cembra besitzt sie Kurztriebe mit 5 Nadeln und dicke, ungeflügelte Samen (Synzoochorie). Sie gedeiht in der subalpinen Stufe der winterkalten Gebiete auf sauren, humosen Steinböden, bildet hier oft zusammen mit der Lärche die Waldgrenze, wurde aber durch Raubbau und verjüngungshemmende Waldweide im Bestand stark dezimiert. Das gelblich-rötliche Holz (Holz [Holzarten]) zeigt kaum Trocknungsschwund, ist sehr dauerhaft, weich und für die Herstellung von Möbeln, Schnitzereien und Wandtäfelungen sehr geeignet. Die Samen („Zirbelnüsse") sind wohlschmeckend. Aus der Sektion Strobus (Kurztriebe mit 5 Nadeln, ♀ Zapfen mit dünnen Samenschuppen) ist vor allem die Weymouth(s)-Kiefer („Strobe", Pinus strobus; Nadelhölzer II, Nordamerika I) zu erwähnen, die im östlichen Nordamerika große Bestände bildet (im Jungtertiär auch in Europa nachgewiesen) und Papier-, Bau- und Möbelholz liefert. 1705 von dem britisch-amerikan. Waldbesitzer T. Thynne (1. Viscount of Weymouth) nach Europa eingeführt, wird sie seither in Gärten und zum Teil forstlich kultiviert, ist aber anfällig gegen Weymouthskiefernblasenrost. Die nahe verwandte, im westlichen Nordamerika beheimatete Zucker-Kiefer (Pinus lambertiana) ist bemerkenswert durch die Wuchshöhe (über 50 m), die langen ♀ Zapfen (bis 50 cm) und das bei Verwundung ausfließende süße Harz („Kalifornisches Manna"), das bei den Indianern früher als Zuckerersatz diente. Einen weiteren „Rekord" hält die im westlichen Nordamerika an der Baumgrenze (bis ca. 3700 m) vorkommende Grannen-Kiefer (Borsten-Kiefer, Pinus aristata; Sektion Paracembra: Kurztriebe mit 1–5 Nadeln, Apophyse der Samenschuppe dick): Sie erreicht mit 4900 Jahren das höchste Lebensalter im Pflanzen- und Tierreich (Dendrochronologie). – Zur Untergattung Pinus (Synonym Diploxylon, Nadeln mit doppeltem Gefäßbündel), Sektion Eupitys (Kurztrieb mit 2 Nadeln, Jahreszuwachs eingliedrig) gehört vor allem die Wald-Kiefer (Gemeine Kiefer, Föhre, Forle, Pinus sylvestris; vgl. Abb. und Europa IV ; wichtige Merkmale: Nadeln blaugrün, Rinde im Kronenbereich rötlich; Höhe: bis 40 m; Alter: bis 600 Jahre). Bei einer insgesamt eurosibirischen Verbreitung (Schwerpunkt: Taiga; in Skandinavien bis 70° nördlicher Breite, südwärts bis Sierra Nevada und Kleinasien) wächst sie als Lichtholzart mit zahlreichen Sippen in der kollinen bis subalpinen Stufe vor allem auf Standorten, die von anspruchsvolleren Holzarten gemieden werden, also auf sehr trockenen, sandigen bis flachgründigen oder auf nährstoffarmen, sauren und moorigen Böden; sie fehlt in ozeanischen Bereichen. In Mitteleuropa finden sich natürliche Wälder der Wald-Kiefer (mit sehr unterschiedlicher Begleitflora) vor allem in den Trockentälern und an Trockenhängen der Alpen, auf den diluvialen Sandböden des nordöstlichen deutsch-polnischen Flachlands und in Waldhochmooren oder an Hochmoorrändern. Ferner tritt die Wald-Kiefer als Begleiter in mehreren Gesellschaften auf (z.B. in Eichenmischwäldern). Wegen der geringen Standortansprüche ist sie neben der Fichte der wichtigste Forstbaum (ausgedehnte Kiefernforste z.B. in Niedersachsen und im Oberrheintal; Forstpflanzen), zeigt sich aber in Monokulturen oft schädlingsanfällig (z.B. gegen Kiefernschütte [Schüttekrankheit], Kiefernspanner). Das gelblich-weiße Holz ist weich (Dichte: 0,31–0,74 g/cm³) und wird vor allem als Bau-, Papier- und Möbelholz verwendet. Ferner wurde es seit der Antike zur Terpentin-, Kolophonium- und Pechherstellung genutzt. In der quartären Florenentwicklung spielt die Wald-Kiefer in der Allerödzeit (Birken-Kiefern-Wälder), in der Vorwärmezeit (Birken-Kiefern-Wälder) und im frühen Boreal (Hasel-Kiefern-Wälder) eine wichtige Rolle. Die Berg-Kiefer (Pinus mugo bzw. Pinus montana), von der vorigen Art durch rein grüne Nadeln und grau-braune Rinde unterschieden, ist eine sehr vielgestaltige, schwer zu gliedernde Sippe vor allem der subalpinen Region der mittel- und südeuropäischen Gebirge und bevorzugt steinige, kalkhaltige Böden mit Rohhumusauflage, tritt aber auch in Hochmooren auf. Meist werden 3 Unterarten (oft als eigene Arten betrachtet) unterschieden: Die niederliegende Legföhre (Latsche, Pinus mugo ssp. mugo; vgl. Abb. ) findet sich im Bereich der Waldgrenze im Ostteil des Artareals (westlich bis Unterengadin) und bildet hier einen wichtigen Lawinenschutz. Seit Beginn des 19. Jahrhunderts gewinnt man aus ihren Nadeln etherisches Öl, das als Mittel zum Einreiben und Inhalieren verwendet wird. Die im allgemeinen aufrechte, bis 25 m hohe Haken-Kiefer (Spirke, Moor-Kiefer, Pinus mugo ssp. uncinata) besiedelt das westliche Artareal und hier entweder subalpine Hanglagen (Wälder des Erico-Pinion- oder Vaccinio-Piceion-Verbands). Eine formenreiche Übergangsippe zwischen den ersten beiden Unterarten ist die Spirke (Moor-[Berg-]Kiefer, Pinus mugo ssp. rotundata), von der aufrechte (var. arborea) und niederliegende Formen (var. pseudopumilo) unterschieden werden. Sie siedelt in trockeneren Hochmoorbereichen und bildet dort die sog. „Spirkenwälder", meist mit Vaccinium uliginosum (Vaccinium) und Sphagnum-Arten (Torfmoose) im Unterwuchs. Das Areal umfaßt die submontane bis subalpine Stufe im Bereich von Schwarzwald, Bayerischem Wald, Erzgebirge, Alpenvorland und Alpen. Ebenfalls zur Sektion Eupitys gehört die Schwarz-Kiefer (Pinus nigra; Rinde grau, Nadeln erheblich länger als bei der Wald-Kiefer). Sie wächst in den südeuropäischen Gebirgen von Spanien bis Kleinasien in mehreren Unterarten (z.B. ssp. salzmannii in den Cevennen) und besitzt mit der ssp. nigra noch isolierte natürliche Vorkommen in Niederösterreich. Sie wird als Zierbaum, zur Harznutzung und auch zur Aufforstung verwendet (z.B. Mittelmeerländer, Australien). – Eine durch die im Alter schirmförmige Krone und die in Zweiergruppen stehenden langen Nadeln sehr charakteristische Art des Mittelmeerraums ist die Pinie (Pinus pinea; Sektion Pinea; Mediterranregion I), die hier wegen ihrer eßbaren Samen, der bis 2 cm langen, hartschaligen „Pinienkerne" („Pinoli" in Italien), seit der Römerzeit auf sandigen Böden kultiviert wird. Aus der Sektion Banksia (Kurztrieb 2nadelig, Jahreszuwachs mehrgliedrig) ist die Aleppo-Kiefer (Pinus halepensis; vgl. Abb. und Mediterranregion I) ebenfalls auf das Mittelmeergebiet beschränkt und hier als Pionier auf trockenen, kalkhaltigen Steinböden von Bedeutung. Ihr Holz wurde bereits von den Römern für den Schiffs- und Hausbau verwendet. Viele Kiefernarten werden nicht nur als Nutzhölzer ( vgl. Infobox ), sondern auch als Zierbäume gepflanzt. Besonders beliebt sind die oft dicht und buschig wachsenden, auch für Pflanzcontainer geeigneten Zwergformen (z.B. von Pinus aristata, Pinus cembra, Pinus contorta, Pinus densiflora, Pinus flexilis, Pinus mugo, Pinus nigra, Pinus parviflora, Pinus pumila, Pinus strobus und Pinus sylvestris). Einige Kiefern, z.B. Pinus parviflora var. pentaphylla oder Pinus thunbergii, lassen sich sogar als Bonsai ziehen. Blüte, Feueranpassung, Feuerökologie, Kieferngewächse (Abb.), Kiefernwälder, neuartige Waldschäden, Schirmschlag, Umtrieb, Transpiration, Wald; Asien I , Nacktsamer, Nadelhölzer II.

V.M./A.Se./N.D.

2) Zoologie: m, a) Gesamtheit der Skelettelemente des Mandibularbogens der Wirbeltiere, bestehend aus einem Oberkiefer und einem Unterkiefer. Der von der Kieferregion gebildete Schädelteil wird als Kieferschädel (Gesichtsschädel, Viscerocranium) dem Hirnschädel gegenübergestellt. – Kiefer entstanden stammesgeschichtlich aus visceralen Skelettspangen, d.h. aus Teilen des Branchialskeletts (Visceralskelett, Kiemenbogenskelett). Es gibt Indizien dafür, daß der stammesgeschichtlich zum Kieferbogen (Mandibularbogen) gewordene Branchialbogen nicht dem vordersten Branchialbogen ursprünglicher Wirbeltiere entspricht. Wahrscheinlich gab es mindestens einen Praemandibularbogen, der reduziert wurde, so daß der Mandibularbogen dem 2. (oder 3.) Branchialbogen homolog ist. – Ursprüngliche Wirbeltiere waren noch kieferlos. Ihr Branchialskelett bestand aus gleichartig differenzierten Stützelementen des Kiemenpparats (Kiemen). Diesen Agnatha (Kieferlose) stehen die Gnathostomata (Kiefermünder) gegenüber, die einen Kieferbogen, einen darauffolgenden Zungenbeinbogen (Hyoidbogen) und noch mehrere in ursprünglicher Funktion gebliebene oder anderweitig abgeleitete Kiemenbögen aufweisen. Die stammesgeschichtlich älteste lebende Gruppe der Gnathostomata sind die Knorpelfische (Chondrichthyes). Ihre knorpeligen Kiefer bestehen aus je einem Element: der Oberkiefer aus dem Palatoquadratum, der Unterkiefer aus dem Mandibulare (Fische, Bauplan). Von den Knochenfischen (Osteichthyes) an werden die Kiefer aus Deckknochen und Ersatzknochen gebildet. Praemaxillare und Maxillare des Oberkiefers sowie Dentale des Unterkiefers sind Deckknochen. Das Quadratum des Oberkiefers sowie Angulare, Articulare und die in der Evolution zu den Säugern hin reduzierten Elemente Supraangulare, Praearticulare, Coronoid und Spleniale des Unterkiefers sind Ersatzknochen. – Die wichtigsten evolutiven Tendenzen in der Kieferausbildung sind: 1) Übergang von indirekter, beweglicher Befestigung des Oberkiefers am Hirnschädel (Amphistylie, Hyostylie) zu direkter, starrer Befestigung (Autostylie). 2) Reduktion von Elementen des Unterkiefers: Supraangulare, Praearticulare, Coronoid und Spleniale werden reduziert. 3) Funktionswechsel von Kieferelementen: Articulare und Quadratum werden bei Säugern zu Gehörknöchelchen umgewandelt (Reichert-Gauppsche Theorie). Das Angulare ist an der Paukenhöhle (Bulla tympanica; Ohr) beteiligt. Als Oberkiefer verbleiben nur Praemaxillare und Maxillare, als Unterkiefer nur das Dentale. 4) Übergang vom ursprünglichen Kiefergelenk Palatoquadratum-Mandibulare (Knorpelfische) zum primären Kiefergelenk Quadratum-Articulare (Amphibien, Reptilien, Vögel) und zum sekundären Kiefergelenk Squamosum-Dentale (Säuger). 5) Optimierung der Zahnbefestigung durch Wechsel von akrodont (Fische, Amphibien) zu pleurodont (die meisten Reptilien) und zu thekodont (Krokodile, Säuger); weitere Tendenzen der Bezahnung: Zähne. 6) Ein im Bereich des Palatoquadratum-Knorpels entstehender Ersatzknochen, das Epipterygoid, wird in die seitliche Schädelwand einbezogen und ist bei Säugern als Alisphenoid am sekundären Verschluß des Schläfenfensters beteiligt. b) Kiefer als Beiß- und Kauwerkzeuge (Mundwerkzeuge) sind auch bei verschiedenen Wirbellosen-Gruppen verbreitet: bei Gliederfüßern als Oberkiefer (Mandibeln), Unterkiefer (Maxillen), Kieferfüße (Maxillipeden), Kieferkrallen (Stummelfüßer), Kieferstilette (Bärtierchen); echte Kiefer bei Polychaeten und Egeln unter den Ringelwürmern. Als Kiefer bezeichnete Strukturen gibt es bei Schnecken, wo sie das Widerlager der Radula am Schlunddach bilden; Kopffüßer haben einen papageienschnabelartigen, aus dorsalem und ventralem Teil bestehenden Kiefer, mit dem Stücke aus der Beute herausgerissen werden können. Einige Vertreter der Strudelwürmer besitzen einen mit Kiefern besetzten Zangenrüssel (Familie Gnathorhynchidae). Viele Bandwürmer haben um ihre Mundregion einen Hakenkranz, den man als Kieferkranz bezeichnen kann. Auch die danach benannten Gnathostomulida (Kiefermündchen) haben am Pharynx eine Kieferzange. Die Fadenwürmer besitzen häufig 3 Kieferzähne (Spicula). Schließlich finden sich Kiefer und Kieferapparate bei vielen Stachelhäutern. Dermatocranium, Kraniokinetik, Kauapparat, Kieferhöhle, Schädel; Verdauung II–III.

A.K./H.P./K.-J.G.

Kiefer

1 Zirbel-Kiefer, Zirbe, Arve (Pinus cembra), a Wuchsform, b Zweig mit ♀ Zapfen; 2 Wald-Kiefer, Föhre, Forle (Pinus sylvestris); 3 Zweig der Legföhre, Latsche (Pinus mugo ssp. mugo) mit ♀ Zapfen; 4 Aleppo-Kiefer (Pinus halepensis)