Lexikon der Biologie: Knochen
Knochen, Ossa [Sing. Os], skelettbildendes Stütz- und Bindegewebe (Knochengewebe) ausschließlich der Wirbeltiere, dessen extrazelluläre Hartsubstanz aus einem Gitterwerk Hydroxylapatit-inkrustierter (Hydroxylapatit) und in eine Matrix aus Glykoproteinen eingebetteter kollagener Fasern besteht. Der wahrscheinlich stammesgeschichtlich älteste Knochentyp ist das Cosmin der oberflächlichen Schichten des Hautknochenpanzers (Deckknochen) der ausgestorbenen Placodermi und – mit diesem strukturgleich – das Dentin der Wirbeltier-Zähne sowie des knöchernen Kerns der Plakoidschuppen von Knorpelfischen. Es ist zellfrei und nur von zarten Fortsätzen der randständigen Dentinbildungszellen (Odontoblasten) durchzogen. Stammesgeschichtlich vermutlich jünger ist das echte Knochengewebe des Binnen-Skeletts aller rezenten Wirbeltiere, des Dermalskeletts vieler Reptilien und der Schuppen der Knochenfische; allerdings tritt es auch bereits in den basalen Schichten des Plakodermenpanzers auf. Gegenüber dem Dentin enthält echtes Knochengewebe zeitlebens ein Netzwerk „eingemauerter" lebender Knochenzellen (Osteocyten), welche, sternförmig verzweigt, über verästelte feine Zellfortsätze (Knochenkanälchen) durch die Hartsubstanz hindurch miteinander und mit den knocheneigenen Blutkapillaren in Verbindung stehen und, anders als z.B. die isolierten Zellen verkalkten Knorpels, dem Knochen den Charakter eines stoffwechselaktiven Gewebes verleihen. Das Knochengewebe wird durch ein eigenes Blutgefäßsystem und Lymphgefäßsystem versorgt. Die Osteocyten umgeben die Gefäßkanäle (Havers-Kanäle) in konzentrischen Lagen, jeweils voneinander getrennt durch Schichten schraubig verlaufender Wicklungen kollagener Fasern und Interzellularsubstanz und bilden so dem Gefäßverlauf folgende Lamellensysteme (Havers-Systeme, Osteone), welche die funktionelle Baueinheit des Knochens darstellen. – Je nach Art ihrer embryonalen Entstehung unterscheidet man 2 Grundtypen des Knochens: 1. den Deckknochen, Belegknochen oder Bindegewebsknochen, der, meist im subepidermalen Bindegewebe besonders der Schädelregion (Schädeldach [Hirnschädel, Schädel], Teile der Kiefer, Jochbein [Jugale], Nasenbein [Nasale], Tränenbein und Gaumen [Munddach]), unmittelbar gebildet wird, und zwar in Form kleiner Knocheninseln, die später zu einem kompakten Skelettstück zusammenwachsen (endesmale Knochenbildung); und 2. den Ersatzknochen, wie er für die tiefer liegenden Skelettanteile typisch ist (Schädelbasis, Wirbelsäule, Extremitätenskelett). Der Entwicklung solcher Ersatzknochen geht die Ausbildung einer knorpeligen „Gußform" voraus, die in der Folge im Zusammenwirken von Knorpelfreßzellen (Chondroklasten) und Knochenbildungszellen (Osteoblasten) Schritt für Schritt abgebaut und durch Knochengewebe ersetzt wird. Dabei geht die Verknöcherung des Knochenschafts (Diaphyse) z.B. eines langen Extremitätenknochens von der perichondralen Bindegewebsscheide, der späteren Knochenhaut (Periost), aus und führt zur Bildung einer soliden Knochenmanschette um den mehr und mehr verdrängten Knorpel (perichondrale Verknöcherung), während die Gelenkköpfe (Gelenk) beidseits (Epiphyse) nach dem Einsprossen von Blutkapillaren durch die Ausbildung von Knochenkernen innerhalb des Knorpels von innen her verknöchern (enchondrale Knochenbildung). Aus der Größe der enchondralen Knochenkerne und dem Verknöcherungsgrad der knorpelig vorgebildeten Skelettstücke läßt sich das Alter eines Fetus oder Säuglings recht genau bestimmen (Ossifikationsalter) – von Bedeutung u.a. in der Gerichtsmedizin. Bis zur Beendigung des Skelettwachstums (beim Menschen bis etwa zum 20. Lebensjahr) bleibt zwischen Epiphyse und Diaphyse eine spaltförmige Zone (Epiphysenfuge) stark teilungsaktiven Reihenknorpels erhalten, die ein interkalares Längenwachstum an beiden Knochenenden erlaubt. Verletzungen dieser Epiphysenfuge führen häufig zur Degeneration des Knorpels, zu vorzeitiger Verknöcherung und damit zum Wachstumsstillstand. Der junge noch unbelastete Knochen und ebenso das endgültige Skelett der Niederen Wirbeltiere (Fische, Amphibien) besteht aus grobfaserigem Geflechtknochen, der sich bei allen Höheren Wirbeltieren erst unter Belastung allmählich in den endgültigen Lamellenknochen von feinfaseriger Textur umwandelt, beim Menschen etwa im 3. Lebensjahr, wobei knochenabbauende Zellen, vielkernige syncytiale Osteoklasten, mit den knochenaufbauenden Osteoblasten Hand in Hand arbeiten. (Wie die Osteoblasten differenzieren sich auch die Osteoklasten aus Mesenchym- und Gefäßendothelzellen.) Größere Knochen sind nur in Ausnahmefällen massiv gebaut (Bulla ossea bei Walen). Meist bestehen sie aus einer kompakten, lamellären Rindenschicht (Compacta, Corticalis), die entweder in stark beanspruchten Skelettanteilen (Gelenkköpfe, Oberschenkelhals; vgl. Abb. ) innerwärts in ein schwammiges Bälkchengerüst (Schwammgewebe, Spongiosa) übergeht oder in Röhrenknochen eine geräumige Markhöhle (Knochenmark) umschließt (Prinzip der Gewichtsersparnis bei unverminderter Formstabilität; Biomechanik). Der Bälkchenverlauf der Spongiosa ebenso wie der Verlauf der Osteone der Compacta richten sich nach den Hauptbelastungslinien (Trajektorien) aus und unterliegen im Verlauf langfristig wechselnder Belastungen (Körpergewicht) einem stetigen Umbau, entsprechend den sich ändernden statischen Erfordernissen. Die Blutversorgung der äußeren Compacta-Zonen erfolgt überwiegend über kleinere Gefäße aus der Knochenhaut, die in die Rindenzone eindringen und das Netzwerk der Havers-Kanäle speisen, während Spongiosa und Markraum von größeren Gefäßen versorgt werden, welche die Compacta quer durchbrechen (Volkmann-Kanäle). Die Regeneration von Knochenverletzungen geht teils von Knochenzellen selbst aus, die sich zu Osteoblasten zu entdifferenzieren vermögen, überwiegend aber von Bindegewebszellen der zell- und gefäßreichen inneren Periostschichten, die zusammen mit einsprossenden Blutkapillaren in das Wundgebiet einwandern. Wie bei der ursprünglichen Knochenentwicklung geht auch der Heilung einer Knochenverletzung die Bildung eines knorpeligen Überbrückungsgewebes (Kallus) voraus, das erst sekundär durch Knochen ersetzt wird. Bewegungsapparat, Biomechanik (Abb.), BMP, Calcium, Gravitationsbiologie (Abb.), Knochenerweichung, Knochenverkalkung, Kollagen, Osteogenesis imperfecta, Osteoporose, Skelett (Abb.); Knochen , Bindegewebe .
P.E.
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Knochen
1 Spongiosa im Gelenkkopf eines Oberschenkelknochens; die Knochenbälkchen folgen den Hauptbelastungslinien (Trajektorien). 2 Feinbau des Knochengewebes in einer rasterelektronenmikroskopischen Aufnahme
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