Lexikon der Biologie: Knorpelfische
Knorpelfische, Chondrichthyes, Klasse der Wirbeltiere mit 10 Ordnungen, 45 Familien, 170 Gattungen und etwa 850 rezenten Arten. Außer den gemeinsamen Merkmalen der Fische i.e.S. besitzen Knorpelfische stets ein knorpeliges, durch Kalkeinlagerungen teilweise hartes Innenskelett ohne jegliche Knochenstruktur, einen meist durch ein Rostrum nach vorn verlängerten Schädel (Chondrocranium), ein Außenskelett mit Knochengebilden in Form von Plakoid-Schuppen, horizontal stehende, als Höhensteuer dienende und bei Rochen flügelartige Brust-Flossen, ein unterständiges Maul, unterseits liegende Nasenöffnungen ohne Verbindungsgang der Nasenhöhlen zur Mundhöhle (außer bei Chimären), paarige Kopulationsorgane (Mixopterygien, Gonopodium) bei den Männchen aus umgebildeten Bauchflossen zur inneren Befruchtung, meist große dotterreiche Eier, einen kurzen, gestreckt verlaufenden, weitlumigen, einheitlichen Darm mit einer inneren wendeltreppenartigen Spiralfalte zur Oberflächenvergrößerung, oft ein besonderes, in den Darmendabschnitt mündendes, sehr leistungsfähiges Salzausscheidungsorgan, die Rektaldrüse, und ein Herz mit langgestrecktem, vierklappigem Conus arteriosus. Der osmotische Druck des Blutes wird durch Aufnahme von Harnstoff dem Meerwasser angepaßt und dessen schädigende Wirkung durch ebenfalls aufgenommenes Trimethylaminoxid eingeschränkt. Neben der Ablage der befruchteten, von hornartigen Kapseln umhüllten Eier ( vgl. Abb. ) und deren Entwicklung im freien Wasser (Oviparie) kommen alle Formen der Viviparie (Haie und Rochen) vor. Die fast ausschließlich marinen, schwimmblasenlosen Knorpelfische sind Dauerschwimmer oder Bodentiere; schnell schwimmende Knorpelfische sind zum Teil kosmopolitisch verbreitet, für andere Arten hängt die Verbreitungsgrenze mit der Wassertemperatur zusammen. Die (rezenten) Knorpelfische werden in 2 Unterklassen unterteilt: Chimären (Holocephali) mit der einzigen Ordnung Chimaeriformes und Plattenkiemer (Elasmobranchii) mit den Haien, die früher in einer Ordnung Selachii oder Pleurotremata (wegen der seitlichen Kiemenöffnungen) zusammengefaßt wurden, und der Ordnung Rochen (Rajiformes), deren Kiemenausgänge auf der Unterseite liegen und die deshalb auch als Hypotremata bezeichnet werden. Haie werden neuerdings in 8 Ordnungen unterteilt (Haie, Tab.). Eine weitere Gruppe bilden die ausschließlich fossil bekannten, heute ebenfalls zu den Chimaeriformes gestellten Bradyodonti des oberen Devons bis oberen Perms. Von ihnen sind meist nur Zahnplatten und Flossenstacheln überliefert. Als geologisch älteste Elasmobranchier haben sie enge Verwandtschaftsbeziehungen zu paläozoischen Haien. – Plattenkiemer haben mehrere, hintereinander stehende, jeweils nachwachsende Zahnreihen ( vgl. Abb. ) und knorpelige Kiemensepten, mit denen die 5–7 frei nach außen mündenden Kiemenspalten verschlossen werden können, und eine meist als Pseudokieme ausgebildete 1. Kiemenspalte, das Spiraculum oder Spritzloch. Charakteristisch sind auch die Augenlider und die Lorenzinischen Ampullen, Sinnesorgane aus dem Bereich des Seitenliniensystems, die u.a. auf mechanische, thermische und elektrische Reize, z.B. von Muskelpotentialen der Beutetiere, reagieren. Bei den Chimären deckt eine durch Knorpelteile des Zungenbeinbogens gestützte Hautfalte (falscher Kiemendeckel) die 4 Kiemenöffnungen weitgehend ab; ein Spiraculum wird nur embryonal angelegt; die Zähne sind zu wenigen, kräftigen Ober- und Unterkieferplatten verschmolzen und eignen sich besonders zum Zerkleinern der hartschaligen Beutetiere wie Muscheln, Krebse und Seeigel; sie können nicht wie bei den anderen Knorpelfischen erneuert werden, sondern wachsen langsam nach. Der Oberkiefer ist in der ganzen Länge fest mit dem Schädel (Neurocranium) verbunden (Holostylie), während bei Plattenkiemern eine vordere und hintere Verbindung (Amphistylie, bei primitiven Haien) oder eine einfache Verbindung über das Hyomandibulare (Hyostylie) zum Neurocranium besteht. Die Chorda dorsalis bleibt zeitlebens erhalten, Wirbelkörper und Rippen fehlen, nur Wirbelbögen sind entwickelt. Im Gegensatz zu Haien und Rochen, deren Darm in eine Kloake mündet, sind bei den Holocephalen die Ausführgänge von Niere, Gonaden und Darm getrennt. – Knorpelfische sind eine geologisch relativ junge Gruppe; sie erscheinen im fossilen Inventar der Fische noch nach den Knochenfischen (Osteichthyes). Allerdings engt das Fehlen eines knöchernen Skeletts die Möglichkeiten fossiler Erhaltung beträchtlich ein. Die Fossilgeschichte der Knorpelfische läßt vermuten, daß ihr Knorpelskelett durch Abbau von Knochensubstanz entstanden und deshalb eher als degenerativ denn als primitiv anzusehen ist. Wahrscheinlich sind die Knorpelfische und die Panzerfische (Placodermi) aus gemeinsamen Stammformen hervorgegangen. Entwicklung, Kiefer; Fische (Bauplan) , Konvergenz .
R.Wi./T.J.
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Knorpelfische
1 Kieferskelett eines Haies mit hintereinander gelagerten Zahnreihen, 2 Ei eines Katzenhaies mit Haftfäden, 3 Ei des Sternrochens
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