Libellen [zur Etymologie vgl. Infobox 1 ], Odonata, Ordnung der Insekten mit insgesamt ca. 4900 bekannten, in Mitteleuropa etwa 100 heimischen Arten in 2 Unterordnungen ( vgl. Tab. ): die ursprünglicheren Kleinlibellen (Gleichflügler, Wasserjungfern, Zygoptera; weltweit ca. 2400 Arten) und Großlibellen (Ungleichflügler, „Drachenfliegen", „Teufelsnadeln", Anisoptera; weltweit ca. 2500 Arten) mit mehr abgeleiteten Merkmalen. Fossil sind weitere Unterordnungen bekannt, von denen nur die Anisozygoptera rezent mit noch 1 Familie (Epiophlebiidae) mit der Gattung Epiophlebia vertreten sind. Auffälligstes Merkmal der meist zierlich gebauten Kleinlibellen sind bei den Larven die 3 großen Blattkiemen am Hinterleibsende, bei den Imagines die nahezu identischen, in Ruhehaltung über dem Rücken zusammengelegten Flügelpaare (Insektenflügel) sowie der „hantelförmige" Kopf mit den weit auseinanderliegenden, halbkugeligen Augen. Die Großlibellen wirken eher gedrungen ( vgl. Abb. ). Bei den Larven fällt die aus 5 spitzen Dornen bestehende Analpyramide am Hinterleibsende auf; bei den Imagines der ungleiche Umriß von Vorder- und Hinterflügel, die seitlich vom Körper weggestreckt werden, sowie der rundliche, größtenteils von den Komplexaugen eingenommene Kopf, die sich in der Mitte meist berühren. Die reliktär verbreiteten Anisozygoptera sind archaische Formen mit Merkmalen von Kleinlibellen (z.B. Flügeladerung und -form) und Großlibellen (z.B. Hinterleibsanhänge; Gestalt und Kiemendarm der Larven) und Sonderbildungen (z.B. Stridulationsorgan bei Larven; Funktion?). Die sehr ursprünglichen Anisozygoptera werden bisweilen fälschlicherweise zu den Urlibellen (Protodonata) gestellt. – Libellen gehören zu den ältesten flugfähigen Insekten (Fluginsekten). Die ersten, entfernt an Libellen erinnernden geflügelten Insekten sind aus dem Ober-Karbon (vor 280 Millionen Jahren) bekannt (Erdgeschichte), die frühesten Urlibellen sowie die ersten „modernen" Kleinlibellen aus dem Perm (30 Millionen Jahre später). Die frühesten Großlibellen traten erst im Jura (vor 180 Millionen Jahren) auf, der Blütezeit der Anisozygoptera (zahlreiche Fossilien z.B. im Solnhofener Plattenkalk). Seitdem blieb der Grundbauplan der Libellen nahezu unverändert. Die ältesten Funde von Libellenlarven datieren erst vom Tertiär (vor 50 Millionen Jahren), was manche Autoren als Hinweis auf die ursprünglich terrestrische (die Fossilisation erschwerende) Lebensweise der frühen Libellenarten deuten. Auch die vermutlich funktionslosen Stigmen (Stigma) der heute fast ausschließlich aquatisch lebenden Larven werden als Relikte aus dieser Zeit interpretiert. Die Körperlänge der rezenten Imagines beträgt je nach Art 17–130 mm, die Flügelspannweite 20–140 mm. Aus dem Oberkarbon sind Urlibellen mit Spannweiten von bis 75 cm (Meganeuropsis) bekannt. Der sehr bewegliche Kopf der Libellenimagines kann nach beiden Seiten um jeweils 90° gedreht werden. Durch seine lockere „Aufhängung" und seine träge Masse (bei manchen Arten beträgt sie bis 9/10 der gesamten Körpermasse) bleibt er auch im Kurvenflug mehr oder weniger horizontal ausgerichtet und spielt als Art Statolith eine zentrale Rolle bei der Gleichgewichtskontrolle. Durch bewegliche Chitinsporne, wie ein Klettverschluß wirkende Haarpolster bzw. spezielle Haftborsten in der Halsregion kann der Kopf in seiner Lage arretiert werden. Dies wird z.B. bei Luftkämpfen und Rammflügen notwendig, beim Verzehr großer Beute, wenn Beine, die die Beute festhalten, und Mundwerkzeuge ein festes Widerlager bilden müssen, sowie bei der Tandembildung von Großlibellen (s.u.). Oberkiefer (Mandibeln) und Unterkiefer (Maxillen) der Mundwerkzeuge sind mit kräftigen, spitzen Zähnen bestückt (wissenschaftlicher Name Odonata), die Oberkiefer zusätzlich mit scharfen Schneiden. Mit das Auffälligste bei den Imagines sind die großen Komplexaugen, die den größten Teil des Kopfes einnehmen, bei den Großlibellen häufig am Scheitel zusammenstoßen und bei den Kleinlibellen immer deutlich getrennt liegen. Libellen gehören mit zu den am besten sehenden Insekten. Ihre Komplexaugen setzen sich aus bis zu 7000 (Kleinlibellen) bzw. 28.000 (Großlibellen) Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Ihre große Zahl macht eine Spezialisierung der Einzelaugen möglich, die besonders bei Großlibellen in verschiedenen, oft farblich abgesetzten Augenzonen zusammenliegen und als funktionelle Einheiten unterschiedliche optische Eigenschaften besitzen (z.B. hinsichtlich Farb- und Lichtempfindlichkeit, Bewegungssehen, Auflösungsvermögen, Distanz des schärfsten Sehens, Ausrichtung der optischen Achse). Die Komplexaugen der Libellen gehören primär zum Appositionstyp (Appositionsauge), bei dem die Ommatidien durch Schirmpigmente vollständig voneinander isoliert sind und ein lichtschwaches, randscharfes Bild erzeugen; durch Wanderung von Pigmentgranula kann sich das Auge dem Superpositionstyp (Superpositionsauge) angleichen, das lichtempfindlicher ist, aber ein unscharfes Bild erzeugt. Bei vielen Großlibellen sind die sog. Pseudopupillen (bei manchen Arten mehrere pro Auge) sehr auffällig: diffuse, schwarze Augenflecke, die je nach Betrachtungswinkel Form, Lage und Größe verändern. Libellen zählen zu den geschicktesten Fliegern im Insektenreich ( vgl. Infobox 2 ). Die nach vorn gerichteteten Beine sind zum Laufen kaum geeignet. Sie dienen zum Festhalten an der Unterlage und zum Beutegreifen, wobei sie nach unten geklappt werden und zusammen mit 2 Reihen kräftiger, spitzer, besonders bei Kleinlibellen zum Teil recht langer Dornen an den Schenkeln (Femur) und Schienen (Tibia) eine Art Fangkorb bilden, mit dem das Beutetier gepackt und eingeschlossen wird. An den Innenseiten der Vorderschienen bilden spezielle Kammdornen einen Putzapparat, der, wie ein „Handfeger" über die Augen geführt, diese von Schmutzpartikeln und Tau befreien kann. Der lange, sehr schmale, aus 10 Segmenten bestehende Hinterleib ist durch Pigmente, Licht-Streuung (Tyndall-Effekt), Interferenzerscheinungen (Interferenz) und/oder Wachsbereifung meist farbenprächtig, oft metallisch glänzend gefärbt. Die Geschlechtsöffnung mündet auf der Bauchseite des 9. Hinterleibssegments. Der Eilegeapparat ist bei Kleinlibellen und manchen Großlibellenarten noch recht ursprünglich gebaut, sonst mehr oder weniger stark reduziert. Bei den Männchen ist der ursprüngliche, primäre Kopulationsapparat am 9. Segment rudimentär und funktionell durch den sekundären Kopulationsapparat, eine Sonderbildung der Libellen, unterseits des 2. und 3. Hinterleibssegments ersetzt. Vor der eigentlichen Kopulation wird dieser mit Sperma gefüllt, indem primäres und sekundäres Kopulationsorgan durch Nachvornebiegen des Hinterleibs aneinander gelegt werden. Zur Paarung ( vgl. Abb. ), der bei manchen Arten, z.B. Prachtlibellen, eine Balz vorausgeht, greift das Männchen mit artspezifisch als Greifzangen ausgebildeten Hinterleibsanhängen das Weibchen an der Vorderbrust (Kleinlibellen) bzw. am Hinterkopf (Großlibellen). Das paarungswillige Weibchen biegt darauf seinen Hinterleib nach vorne, so daß weiblicher Genitalapparat und sekundäres Kopulationsorgan des Männchens zusammenfinden und sich gegenseitig verankern können. Das so gebildete, für Libellen charakteristische, voll flugfähige Kopulationsrad bleibt je nach Art für Sekunden bis mehrere Stunden zusammen. Bevor die Männchen ihren eigenen Samen zum Weibchen übertragen, entfernt das sich paarende Männchen vieler Arten mit speziellen Hilfsstrukturen des sekundären Kopulationsapparats das Sperma des Vorgängers aus dem weiblichen Genitaltrakt (Spermienkonkurrenz). Bei der Eiablage bleibt das Weibchen immer allein (z.B. Pechlibellen [Schlanklibellen], die meisten Edellibellen, Flußjungfern, Falkenlibellen), oder sie erfolgt zumindest unmittelbar nach der Kopulation eine Zeitlang gemeinsam mit dem Männchen, wobei das Paar entweder im Tandem zusammenbleibt (z.B. viele Kleinlibellen, Heidelibellen [Segellibellen]) oder sich trennt, das Männchen aber die Partnerin bewacht (Partnerbewachung; z.B. Prachtlibellen, Blaupfeile, Feuerlibellen, Moosjungfern). Bei der gemeinsamen Eiablage verhindert (bei Bewachung erschwert) das Männchen das Ankoppeln eines Rivalen und stellt sicher, daß zumindest ein Teil der Eier mit den eigenen Spermien befruchtet wird. Je nach Art werden die Eier in Pflanzen eingestochen (endophytische Ablage), in Sediment eingepflügt oder -gehämmert, an der Wasseroberfläche oder über Pflanzenpolster abgestreift, am Ufer oder, bei ausgetrockneten Gewässern, über trockenem Boden abgeworfen (exophytische Ablage). – Libellenimagines leben räuberisch. Die Beute wird von Ansitzwarten aus in kurzen Stoßflügen (z.B. Kleinlibellenarten, Flußjungfern, Segellibellen) oder auf ausgedehnten Jagdflügen (z.B. Falkenlibellen, Edellibellen) gefangen. Die Nahrung besteht überwiegend aus Kleininsekten, jedoch auch aus Tieren bis zur eigenen Körpergröße. Auch Kannibalismus ist bekannt. Die Beute wird meist im Flug gefangen, wobei bis 97% der Beuteflüge erfolgreich sind. Kleinlibellen sammeln auch sitzende Tiere von Pflanzen ab, gelegentlich sogar kleine Spinnen aus ihren Netzen. Vor allem Großlibellenimagines können ihre Körpertemperatur in weiten Bereichen von der Außentemperatur unabhängig und sogar für einige Zeit mehr oder weniger konstant halten. Hierbei helfen ihnen zahlreiche Verhaltensweisen sowie morphologische, anatomische und physiologische Anpassungen. Beim Flug erzeugen die Flugmuskeln Temperaturen von 26–37 °C (im Extremfall bis 44 °C). Von manchen Arten ist z.B. bekannt, daß sie ihre Hämolymphzirkulation willkürlich beeinflussen und je nach Bedarf in wärmere (z.B. Brust) oder kühlere Körperregionen (z.B. Hinterleib) (um)leiten oder ihre Körperfarbe je nach Außentemperatur reversibel „verdüstern" (oder aufhellen) und dadurch die Wärmeaufnahme durch unterschiedliche Licht-Absorption erhöhen (erniedrigen: Hitzeschutz) können. Bei vielen Arten wirkt die ganz oder teilweise („fensterartig") durchsichtige Cuticula wie das Glas eines Gewächshauses: Licht kann sie durchdringen (besonders wirksam am Hinterleib), wird im Körperinnern an Pigmenten absorbiert und in Wärme umgewandelt. Ein gekammertes, von Tracheenblasen gebildetes System aus Luftsäcken unter der Cuticula von Kopf, Brust und Hinterleib schirmt die inneren Organe thermisch nach außen ab und kann bei manchen Arten, z.B. dem Vierfleck (Segellibellen), bis zu 2/3 der Oberseite des Hinterleibs bedecken. Die Luftsäcke dürften zugleich das spezifische Gewicht der Libellen verringern und den Auftrieb vergrößern, insbesondere bei Erwärmung der darin eingeschlossenen Luft z.B. durch Sonneneinstrahlung oder Abwärme der Flugmuskulatur. – Libellen gehören zu den Insekten mit unvollkommener Verwandlung (Hemimetabola). Die Anzahl der Larvenstadien variiert selbst innerhalb einer Art zwischen etwa 9 und 17. Manche Autoren zählen die Prolarve als zusätzliches Stadium hinzu. Die Dauer der Larvalentwicklung beträgt je nach Art 6 Wochen (z.B. manche Kleinlibellen und Heidelibellen) bis 6 Jahre (z.B. Quelljungfern), kann jedoch abhängig von inneren (z.B. genetischen) oder äußeren Faktoren (z.B. Temperatur, Nahrungsangebot, Photoperiode) innerartlich in weiten Bereichen variieren. Die Larven leben eingegraben im Schlamm, auf dem Bodengrund oder zwischen Wasserpflanzen von stehenden oder fließenden Gewässern, vor allem kleine Larven auch im Lückensystem (hyporheisches Interstitial) von Grobsedimenten. Die Larven mancher primitiver Arten auf Hawaii und in Australien sind terrestrisch. Bei einer Lebensweise in oder auf dem Sediment ist ihr Körper mehr oder weniger gedrungen mit kurzen, kräftigen, bei grabenden Arten oft zu Grabbeinen umgestalteten Beinen und bei tief im Sediment lebenden Arten teilweise mit mehr oder minder stark verlängertem, als Atemrohr dienendem Hinterleibsende. Larven, die überwiegend auf oder zwischen Wasserpflanzen leben, haben meist einen zarten Körper und (zum Teil „spinnenartig") lange Beine. Libellenlarven gelten als überaus gefräßige, unspezifische Räuber, die sich überwiegend von aquatischen Insekten und deren Larven (teils auch Artgenossen), Kleinkrebsen, Würmern und gelegentlich Schnecken ernähren. Bei großem Hunger wagen sie sich sogar an Beute, die größer ist als sie selbst. Schäden an Fischbrut richten sie entgegen verbreiteter Ansicht nur ausnahmsweise an; Berichte diesbezüglich stammen meist von Aquarienbeobachtungen, wo Libellenlarven und Fische unter unnatürlichen – weil sehr beengenden – Verhältnissen gehalten wurden. Die Larven können längere Zeit (die der Großlibellen bis über 3 Monate) hungern, ohne Schaden zu nehmen. Die Beute wird optisch und/oder taktil (wohl überwiegend über Sinneshaare an Fühlern und Beinen) wahrgenommen. Sie wird mit der zur Fangmaske umgebildeten Unterlippe (Labium) blitzschnell ergriffen. Der Hinterleib vor allem der Großlibellenlarven ist häufig mit Rücken- oder Seitendornen besetzt. Sie sind entweder lang und gebogen und dienen als Fraßschutz z.B. gegenüber Fischen und/oder werden beim Hindurchwinden durch dicht stehende Pflanzenpolster als Widerlager bzw. „Steighilfe" genutzt, oder sie sind mehr höckerartig ausgebildet und schützen z.B. in Fließgewässersedimenten lebende Larven bei Sedimentumlagerungen als zusätzliche Panzerung vor „Steinschlag". Blattkiemen bei den Kleinlibellenlarven vergrößern die atmungsaktive Oberfläche, verstärken als Ruderblättchen wie die Schwanzflosse eines Fisches den Vortrieb beim Schwimmen oder dienen als Schauorgan beim Drohverhalten bzw. zum Ablenken von Freßfeinden auf die nicht lebenswichtigen, regenerierbaren Organe. Bei Großlibellenlarven können die spitzen Dornen der Analpyramide als Waffe oder durch Zusammenlegen als Schnorchel bzw. beim Rückstoßschwimmen (s.u.) als „Düse" genutzt werden. Bei allen Libellenlarven spielt aber auch die Hautatmung eine bedeutende Rolle. Bei Kleinlibellen sind hierbei die Blattkiemen von gewisser Bedeutung (meist jedoch wohl nicht lebenswichtig), bei den Polythoridae und Euphaeidae (mit der in Südosteuropa und Asien vorkommenden Epallage fatime) zusätzlich die schlauchförmigen, segmental angeordneten, paarigen Auswüchse an den Hinterleibssegmenten. Großlibellenlarven besitzen keine äußeren Kiemen. Der Gasaustausch wie auch die Osmoregulation erfolgen hier, wie auch bei den Anisozygoptera, größtenteils über die Rektalkiemen im Enddarm, der bei den Großlibellen mit Hilfe der Hinterleibsmuskulatur und unterstützt durch synchrone Pumpbewegungen der Rektalkammer ventiliert wird. Dabei wird Wasser durch den Anus eingesaugt und wieder ausgestoßen. Geschieht letzteres schnell und mit großem Druck, treibt der austretende Wasserstrahl die Larve nach dem Prinzip des Düsenantriebs mit hoher Geschwindigkeit nach vorne. Kleinlibellenlarven sind hierzu nicht fähig. Die letzte (Imaginal-)Häutung erfolgt außerhalb des Wassers an einem Pflanzenstengel oder ähnlichen Substrat. Viele Libellen, besonders Arten der Fließgewässer, Moore, Sümpfe und Temporärgewässer, sind in Deutschland im Bestand gefährdet. Libellen I Libellen II , Insekten I , Homonomie .

K.St.

Lit.: Bellmann, H.: Libellen: beobachten – bestimmen. Augsburg 1993. Gerken, B., Sternberg, K.: Die Exuvien europäischer Libellen. Höxter, Jena 1999. Jurzitza, G.: Der Kosmos-Libellenführer. Stuttgart 2000. Sternberg, K., Buchwald, R. (Hrsg.): Die Libellen Baden-Württembergs. Stuttgart 1999/2000.

Libellen

1 Großlibelle, 2 Kleinlibelle; 3 Larve a der Großlibellen, b der Kleinlibellen; 4 Fangmaske einer Libellenlarve; 5 Paarung bei Kleinlibellen (Binsenjungfer): a Kopulationskette, das Männchen (dunkel getönt) hält das Weibchen mit seinen Hinterleibsanhängen fest; b Kopulationsrad, Phase der Samenübertragung