Metamorphose w [von griech. metamorphosis = Umgestaltung, Verwandlung], allgemein: Gestaltwandel, Verwandlung. 1) Geologie: mineralogische und texturelle Umwandlung von überwiegend festen Gesteinen (Gesteinsmetamorphose) unter physikalischen und chemischen Bedingungen im Erdinnern (d.h. oberflächennahe Prozesse wie Verwitterung [Bodenentwicklung] und Diagenese werden ausgeschlossen), die anders sind als diejenigen, die zur ursprünglichen Bildung der Gesteine geführt haben. Die sich bildenden Gesteine werden als Metamorphite oder metamorphe Gesteine bezeichnet. Erdgeschichte. 2) Botanik: die im Laufe der Stammesgeschichte als Anpassung an die Veränderungen der Umweltbedingungen erfolgte Umbildung eines Grund-organs (Blatt, Sproß, Wurzel) in ein anderes, das dem ersteren morphologisch (Morphologie) gleichwertig ist, aber ein anderes Aussehen und eine andere Funktion hat; z.B. zu Dornen, Ranken, Schuppen und Fangblasen umgewandelte Blätter als Blattmetamorphosen. Blatt (Abb.), Goethe (J.W. von), idealistische Morphologie; Blatt IV . 3) Zoologie: Metabolie, Umwandlung der Larvenform zum erwachsenen, geschlechtsreifen Tier (Adultstadium; adult, Geschlechtsreife, Imago, indirekte Entwicklung, Larvalentwicklung) bei Tieren, deren Jugendstadien (Jugendentwicklung) in Gestalt und Lebensweise vom Adultzustand abweichen (Larven, Insektenlarven). Bei der Metamorphose werden die der larvalen Lebensform gemäßen Spezialorgane (Larvalorgane) eingeschmolzen oder abgestoßen und die Anlagen der Adultorgane zur Funktionsfähigkeit entwickelt. Die vielfältigen Metamorphose-Vorgänge werden in der Regel hormonell (Hormone, Insektenhormone) ausgelöst und koordiniert. – Die Metamorphose ist mit einem mehr oder weniger starken Formwechsel verbunden (Gestaltwechsel), der einen entsprechen Auf-, Um- oder Abbau von Körperstrukturen, gegebenenfalls auch von Körperfunktionen, mit unterschiedlichem Zeitablauf bedingt: Die kontinuierliche Metamorphose erfolgt während der gesamten postembryonalen Entwicklung, wobei hier vor allem Auf- und –Anbau von Strukturen stattfinden (Beispiel: Anamerie der Krebstiere). Bei der katastrophalen Metamorphose werden beim Übergang vom letzten Larven- zum Adultstadium große Teile des Larvenkörpers abgeworfen oder resorbiert (Beispiel: Metamorphose der Pluteus-Larve [Pluteus] des Seeigels; vgl. Abb. 1 ). Der tiefgreifende Umbau erfolgt häufig in einem zur Nahrungsaufnahme unfähigen und meist auch unbeweglichen Puppenstadium (Puppe; Beispiel: holometabole Insekten, Holometabola). – Am besten untersucht ist die Metamorphose bei Amphibien und Insekten. Bei den Amphibien erfolgt während der Metamorphose eine Vielzahl von strukturellen und physiologischen Veränderungen, die großenteils im Zusammenhang mit dem Übergang vom Wasser- zum Landleben stehen. Bei Froschlurchen (Anura) sind dies (Entwicklung [Abb.]): Fertigstellen der Beine und Entwicklung der Lunge, danach Resorption des Schwanzes und Verlust der Kiemen, Ersatz des Larvalhämoglobins durch Adulthämoglobin (Hämoglobine [Farbtafel]), Umstellung der Exkretion von Ammoniak auf Harnstoff (und dessen Synthese), Übergang von der vorwiegend herbivoren zur carnivoren Ernährung, u.a. unter Verlust der Hornkiefer, Erweiterung der Mundöffnung, Verkürzung des Darms. – Ausgelöst wird die Metamorphose durch die Schilddrüsenhormone Thyroxin und Triiodthyronin. Entfernt man bei der Kaulquappe die Schilddrüse oder hemmt ihre Funktion chemisch, so unterbleibt die Metamorphose, und die Tiere wachsen zu Riesenlarven heran. Verfütterung von Schilddrüsengewebe oder -hormonen an junge Larven führt hingegen zur verfrühten Metamorphose. Die Umwandlung der Kaulquappe wird durch einen bis zum Höhepunkt der Metamorphose allmählich ansteigenden Spiegel an Schilddrüsenhormonen koordiniert, wobei die unterschiedlichen Gewebe in sinnvoller Weise auf jeweils unterschiedliche Hormonkonzentrationen ansprechen: Bei niedrigen Konzentrationen werden zuerst die zum Landleben notwendigen Strukturen und Funktionen aufgebaut, bevor die für die wasserlebende Larve charakteristischen Strukturen und Funktionen abgebaut werden. So beginnt die Entwicklung der Beine bei niedrigeren Hormonkonzentrationen und damit früher als die Resorption des Schwanzes. Auch die Kompetenz zur Reaktion auf die Hormone tritt gestaffelt auf; z.B. schmelzen junge Kaulquappen bei Hormonzusatz nur den Flossensaum, nicht aber die Schwanzachse ein. Die Ausschüttung der Schilddrüsenhormone wird vom thyreotropen Hormon (TSH, Thyreotropin) der Hypophyse ausgelöst, das seinerseits von der Ausschüttung des Thyreotropin-Releasing-Hormons (TRH) des Hypothalamus abhängt. Gegenspieler der Schilddrüsenhormone ist das Prolactin. Die Metamorphose der Insekten wird durch das Zusammenspiel zweier Hormone gesteuert, des eigentlichen Häutungshormons Ecdyson (Ecdysteroide) und des Juvenilhormons, das den Charakter des nächsten Stadiums determiniert: bei hohem Juvenilhormon-Titer finden Larvalhäutungen, bei niedrigem die Puppenhäutung und ohne Juvenilhormon die Häutung zum Adultstadium statt (Häutung). Die Ecdyson-Ausschüttung wird vom Prothoraxdrüse stimulierenden Hormon (prothorakotropes Hormon, PTTH) des Gehirns ausgelöst. Für einzelne Insektenarten wurden noch weitere Neurohormone beschrieben, die verschiedene, mit der Adulthäutung zusammenhängende Vorgänge kontrollieren (z.B. Bursicon, Eclosionshormon [Schlüpfhormon], die Diapause kontrollierende Hormone [Diapausehormon]; Insektenhormone [Tab.]). – Im Ausmaß der auftretenden Veränderungen unterscheidet man 2 Haupttypen der Insektenmetamorphose, die Hemimetabolie und die Holometabolie ( vgl. Abb. 2 ), die jeweils noch untergliedert werden. I) Hemimetabolie, unvollkommene Metamorphose (besser: allmähliche Metamorphose): Schrittweiser Gestaltwechsel in den aufeinanderfolgenden Larvenstadien bis zur Adultform (Imago), wobei die Eilarve häufig schon dem Adulttier recht ähnlich ist; sie kann aber auch spezifische Larvalorgane besitzen. Von Häutung zu Häutung werden die Adultmerkmale (z.B. Insektenflügel, Kopulationsapparat) allmählich auf- und die Larvalmerkmale abgebaut. Die auch als Nymphe bezeichneten späten Larvenstadien bilden äußere Imaginalanlagen (z.B. Flügeltaschen). Die hemimetabole Entwicklung ist auf Niedere Insekten beschränkt und wird deshalb als der für Insekten ursprüngliche Metamorphosetyp angesehen. Im Gegensatz zur phylogenetisch abgeleiteten Holometabolie (s.u.) wird zwischen Larve und Imago kein Puppenstadium eingeschoben. Man unterscheidet folgende Typen: 1) Epimetabolie (alle Urinsekten): Gestaltwandel zwischen den Häutungen wenig ausgeprägt, eventuell postembryonale Vermehrung der Segmentzahl (Beintastler); meist noch eine oder mehrere Häutungen der Imago (Palaeometabola). 2) Prometabolie (Eintagsfliegen): wasserlebende Larve mit Tracheenkiemen; das erste flugfähige Stadium (Subimago) häutet sich zur geschlechtsreifen Imago. 3) Heterometabolie ist der häufigste Typ der Hemimetabolie: Flügel- und Genitalanlagen entwickeln sich progressiv in Richtung auf die imaginale Stufe, larveneigene Merkmale können bei unterschiedlicher Lebensweise der Larve und der Imago ausgebildet sein. Man unterscheidet Archimetabolie und Paurometabolie (Heterometabola). 4) Neometabolie: die äußeren Anlagen der Flügel- und Genitalorgane entstehen spät, so daß flügellose Larven und Flügelanlagen tragende Pronymphen- (Pronymphe) und Nymphenstadien unterschieden werden; der Eintritt ins Pronymphenstadium ist durch tiefgreifende Umwandlungen gekennzeichnet; dieser Metamorphosetyp bildet einen Übergang zur Holometabolie. Man unterscheidet Homometabolie, Remetabolie, Parametabolie und Allometabolie (Neometabola). II) Holometabolie, „vollkommene“ Metamorphose: Bei diesem phylogenetisch abgeleiteten Metamorphosetyp weicht die Larve morphologisch stark vom Adulttier ab, und der Übergang zur Adultform erfolgt im Puppenstadium, das äußere Flügel- und Genitalanlagen aufweist, keine Nahrung aufnimmt und in der Regel unfähig zur Fortbewegung ist. Im Schutz der Puppencuticula erfolgt ein fast vollständiger Umbau mit Auflösung und Zerstörung der larvalen Organe und Neubildung der Adultorgane (Imaginalscheiben; vgl. Abb. 3 ). Die Puppe häutet sich dann zur Imago. Man unterscheidet Euholometabolie, Eoholometabolie, Polymetabolie, Hypermetabolie und Cryptometabolie (Holometabola). – Ametabolie ist eine heute nicht mehr gebräuchliche Bezeichnung für einen Metamorphosetyp mit nur wenig oder keiner Verwandlung; bei ursprünglichen flügellosen Insekten (Urinsekten), die heute als Teilgruppe der Epimetabola innerhalb der Palaeometabola geführt werden. Autophagie, Baer (K.E. von), Cuticula, Histolyse, Larvalentwicklung, Neotenie, Wachstum; Metamorphose I Metamorphose II .

K.N.



Metamorphose



Abb. 1: Entstehung des Seeigels (gepunktet) aus der Pluteus-Larve (hell) als Beispiel für eine katastrophale Metamorphose. Larventeile, die nicht zur Ausbildung des adulten Seeigels beitragen, werden abgeworfen oder resorbiert. a frühes, b spätes Stadium der Metamorphose.

Ar Arme der Pluteus Larve, Da Darm, Fü Füßchen, Mu Mundfeld, Pe Pedicellarien, St Stacheln



Metamorphose



Abb. 2: Hauptformen der imaginalen Flügelanlagen (schematisch): 1a äußere, b freie Flügelanlagen bei Hemimetabola;2a versenkte, b gestielte Flügelanlagen bei Holometabola



Metamorphose



Abb. 3: Imaginalscheiben: Metamorphose der Fruchtfliege Drosophila. In der Larve (a) liegen die Imaginalscheiben (Is) als eingestülpte undifferenzierte Epithelsäckchen. Bei Ausbildung der Puppe (die bei Drosophila innerhalb der sklerotisierenden Cuticula des letzten Larvenstadiums verbleibt) werden die Imaginalscheiben ausgestülpt und bilden große Teile der späteren Fliegen-Epidermis (b).