Lexikon der Biologie: Muskelspindeln
Muskelspindeln, 3–8 mm lange, von einer spindelförmigen lockeren Bindegewebshülle (Kapsel) umgebene und an beiden Enden über kurze Sehnen zugfest im muskulären Bindegewebe verankerte Bündel besonders differenzierter, sog. intrafusaler Muskelfasern (latein. fusa = Spindel) in Skelett-Muskeln bei Wirbeltieren und Mensch. Muskelspindeln sind Dehnungs- bzw. Längenmeßorgane (Dehnungsrezeptoren, Motoneurone, Muskelrezeptoren). Sie geben nervöse Signale über Dehnungszustand und Kontraktionsverlauf der betreffenden Muskeln an das Zentralnervensystem (vgl. dagegen Sehnenspindeln, s.u.) und können über eine Reflexbogen-Schaltung (Reflexbogen) Verlauf und Ende einer Muskelkontraktion einem vorgegebenen Sollwert anpassen. Anders als die extrafusalen Fasern des umgebenden Skelettmuskelgewebes sind die intrafusalen Fasern der Muskelspindeln plasmareich. Myofibrillen sind nur beidseits an den Faserenden ausgebildet, während die Fasern in ihrem Mittelabschnitt myofibrillenfrei sind und im wesentlichen Plasma und Kerne enthalten. Man kennt zwei, zuweilen in einer Muskelspindel vereint vorkommende Typen intrafusaler Muskelfasern bisher nicht genauer analysierter unterschiedlicher Funktion: größere, deren Zellkerne in einer sackförmigen Anschwellung in Fasermitte liegen (Kernsackfasern), und kleinere, dünnere Kernkettenfasern, deren Zellkerne in einer Reihe hintereinander angeordnet sind ( vgl. Abb. a). Beide Typen sind in ihrem nicht kontraktilen Mittelabschnitt von spiraligen Wicklungen zweier verschiedener Arten sensibler Nervenendigungen umschlungen, einer zentralen Wicklung eines sehr schnell leitenden, markhaltigen Nervenfasertyps (Ia-Faser) und – beidseits dieser primären Wicklung – je einiger Windungen eines dünneren, langsamer leitenden Fasertyps (Typ-II-Nervenfasern). Besonders die Kernkettenfasern sind häufig auch nur von einem der beiden Nervenfasertypen innerviert, in der Regel von Typ-II-Fasern. Die Ia-Fasern versorgen jeweils nur eine einzige Muskelspindel, während die Typ-II-Fasern sich gewöhnlich aufzweigen und zahlreiche Muskelspindeln sensibel innervieren. Die myofibrillenhaltigen kontraktilen Enden der intrafusalen Muskelfasern sind entweder wie extrafusale Muskelfasern über motorische Endplatten oder – vornehmlich die Kernkettenfasern – nur über feine Endverzweigungen motorischer γ-Nervenfasern spezieller kleiner γ-Motoneurone des Rückenmarks innerviert. Wird ein Muskel passiv gedehnt – etwa durch eine von außen verursachte Änderung der Körperhaltung (Haltungssinne, Kinästhesie) –, so werden die intrafusalen Fasern der betreffenden Muskelspindeln in ihrem zentralen, myofibrillenfreien Bereich gezerrt, melden diesen Reiz über die schnell leitenden Ia-Nervenfasern an das Rückenmark und lösen über einen Reflexbogen Kontraktionsbefehle an den betreffenden Muskel aus, was wieder zur Entzerrung der Spindelfasern bis zur Einstellung eines neuen Gleichgewichts führt. Der entsprechende Vorspannungs-Sollwert kann über die motorische Innervation den Außenbedingungen angemessen vorgegeben werden. Umgekehrt ( vgl. Abb. b) kann über eine primäre Sollwert-Verstellung eine gezielte Muskelkontraktion eingeleitet, in ihrem Verlauf verfolgt und bei Erreichen des Ziels auf einer Dauerlänge und -spannung gehalten werden. Muskelspindeln messen über eines der beteiligten afferenten Fasersysteme (Afferenz) also den Verkürzungszustand eines Muskels im Verhältnis zum vorprogrammierten Kontraktionsbefehl, über das zweite den Kontraktionsverlauf, sind also zugleich statische und dynamische Meßfühler, in der Regelungstechnik (Regelung) als Proportional/Differential-Fühler bezeichnet (Holst [E.W. von]). In Zusammenarbeit mit den Muskelspindeln wirken entsprechende in Sehnen eingebaute Sehnenspindeln (Golgi-Sehnenorgane) als reine Spannungsrezeptoren und senden parallel zu den einzelnen „Zustandsberichten“ der ersteren Meldungen über den Spannungszustand des gesamten Muskels an das Zentralnervensystem. Die Anzahl von Muskelspindeln in den großen Rumpfmuskeln ist vergleichsweise gering (etwa 1 Spindel/g Muskulatur), während sie in kleinen, der Bewegungs-Feinregulation dienenden Muskeln (mimische Muskulatur, Handmuskulatur) Werte von etwa 140 Spindeln/g Muskulatur erreicht. Kniesehnenreflex (Abb.), Mechanorezeptoren; mechanische Sinne I , Regelung im Organismus, Rückenmark.
P.E.
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Muskelspindeln
a In den Muskelspindeln gibt es 2 Grundtypen mechanischer Spannungsregler: die größeren, sehr rasch reagierenden Kernsackfasern, über dicke, schnell leitende Nervenfasern des Typs Ia mit großen α-Motoneuronen im Rückenmarkvorderhorn verbunden, und die kleineren, trägeren Kernkettenfasern, innerviert von dünneren und beträchtlich langsamer leitenden Gruppe-II-Nervenfasern, die auf kleinere α-Motoneurone im Rückenmark umgeschaltet werden. Die ersteren regeln vermutlich dynamisch den Ablauf einer Muskelkontraktion, während die letzteren die Muskellänge und Dauerspannung (Tonus) als statische Regler kontrollieren.
b Steuerung einer gezielten Muskelbewegung: Die Muskelspindel befindet sich in einer bestimmten Ruhe-Vorspannung (1). Auf Befehl aus dem Zentralnervensystem wird über die motorischen γ-Fasern ein neuer Soll-Wert für die aktive Vorspannung der Spindelfasern vorgegeben; die Spindelfaserpole beidseits kontrahieren sich und dehnen den zentralen Sensorbereich; diese Längenänderung wird zum Rückenmark gemeldet und löst in motorischen α-Neuronen einen reflektorischen Befehl zur Muskelkontraktion aus (2). Die Verkürzung des Muskels kommt zum Stillstand, sobald die Sensorregion der Spindelfasern wieder entspannt ist und die Ruhe-Vorspannung der Spindel den veränderten Sollwert erreicht hat (3).
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