Netzhaut w, Retina, innere Augenhaut, Tunica oculi interna, ein 0,2 bis 0,5 mm dickes, aus mehreren Schichten aufgebautes Häutchen, das die Innenfläche des hinteren Augapfels des Linsenauges auskleidet ( Netzhaut , Abb. 1). Sie ist das Sinnesepithel des Gesichtssinns. Entwicklungsgeschichtlich ist die Retina ein Abkömmling des Diencephalons (Zwischenhirn). Die Netzhaut ist derjenige Teil des Auges, in dem Licht in neuronale Aktivität (Aktionspotential, Erregung) verwandelt und in vorverarbeiteter Form dem Thalamus, dem Mesencephalon (Mittelhirn) und einigen anderen Kerngebieten zugeleitet wird. Sie dient nicht nur der Reizaufnahme (Reiz, Perzeption), in ihr findet auch schon eine komplexe Reizverarbeitung statt. Dies ist sofort erkennbar an der drastischen Konvergenz der Leitungsbahnen: in der menschliche Netzhaut wird die Aktivität von über 130 Millionen Photorezeptorzellen (Photorezeptoren) auf die Aktivität von nur etwa 1 Million Ganglienzellen abgebildet. – Die Netzhaut der Wirbeltiere ( Netzhaut , Abb. 2) wird aus 2 übereinanderliegenden Schichten des Augenbechers gebildet, von denen das innere Blatt Stratum cerebrale (Stratum nervosum retinae), das äußere Blatt Stratum pigmenti (Stratum pigmentosum retinae) genannt wird. Das Stratum pigmentosum besteht aus einem einschichtigen Epithel und überzieht auch die inneren Flächen des Ciliarkörpers und der Iris. Das Stratum nervosum wird seinerseits in 9 Schichten unterteilt: 1) Als Stratum neuroepitheliale bezeichnet man die Außen- und Innensegmente der Photorezeptoren. Bei Wirbeltieren liegen die Teile der Photorezeptoren, in denen Licht-Energie absorbiert (Absorption) und in intrazelluläre Signale umgesetzt wird, an der Außenseite der Netzhaut und werden von den Photonen (Quanten) erst erreicht, nachdem sie die Netzhaut passiert haben (inverses Auge; Linsenauge). Die Außensegmente der Photorezeptoren schieben sich durch die äußere Grenzmembran (s.u.) in Spalträume des anschließenden Pigmentepithels. Bei starker Belichtung können sich bei manchen Tierarten die lichtempfindlichen Zapfen tief in dieses Epithel hineinschieben (Retinomotorik; Hell-Dunkel-Adaptation). 2) Die äußere limitierende Membran (äußere Grenzmembran, Stratum limitans externum) befindet sich am Übergang des Myoids in die Außenfaser der Stäbchen- bzw. Zapfensomata. Sie wird durch Zonulae adhaerentes zwischen den Müllerschen Zellen und dem Innensegment von Stäbchen und Zapfen gebildet. 3) Die äußere Körnerschicht (Stratum nucleare externum) wird von den Zellkörpern der Stäbchen und Zapfen gebildet. 4) Die äußere Synapsenschicht (äußere plexiforme Schicht, Stratum plexiforme externum) enthält in ihrem äußeren Bereich die Axone der Zapfen und Stäbchen, in ihrem mittleren Bereich die Endknöpfe der Stäbchen und die Endkolben der Zapfen und in ihrem inneren Bereich die verzweigten Fortsätze der Bipolar- und Horizontalzellen. Die Endkolben der Zapfen bilden invaginierende Zellkontakte in Form von sog. Triaden sowie flache synaptische Kontakte mit anderen Zapfen oder Stäbchen. Die Endknöpfe der Stäbchen bilden vorwiegend invaginierte Synapsen. 5) Die innere Körnerschicht (Stratum nucleare internum) enthält die Zellkörper der Horizontal-, Bipolar-, Interplexiform-, Amakrin- und Müllerschen Zellen (amakrine Zellen). 6) Die innere Synapsenschicht (innere plexiforme Schicht, Stratum plexiforme internum) wird aus Fortsätzen der Amakrin-, Bipolar- und Ganglienzellen gebildet, die dort untereinander viele Synapsen bilden. 7) Die Ganglienzellschicht (Stratum ganglionare) enthält die Zellkörper von Ganglienzellen und dysplazierten Amakrinzellen. Neueste Untersuchungen (2002) zeigen, daß es unter den retinalen Ganglienzellen der Säuger eine kleine Subpopulation gibt, die selbst photosensitiv ist und eine Lichtwahrnehmung unabhängig von Stäbchen und Zapfen vermitteln kann. 8) In der Nervenfaserschicht (Stratum neurofibrarum) sammeln sich die Axone der Ganglienzellen, verlaufen in radialer Richtung zum blinden Fleck und bündeln sich dort zum Opticus (Sehnerv, Nervus opticus; Hirnnerven [Abb.]), der durch die Netzhaut hindurchtritt und das Auge verläßt. An der Stelle des Austritts des Sehnerven aus dem Auge können sich deshalb keine Photorezeptoren befinden ( Netzhaut , Abb. 3). 9) Die innere limitierende Membran (innere Grenzmembran, Stratum limitans internum) besteht aus den Endfüßchen von Müllerschen Zellen und Astrocyten sowie aus einer Basalmembran (Basallamina). An die innere limitierende Membran schließt der Glaskörper des Auges an. – Die Netzhaut ist aus verschiedenen physiologisch und morphologisch unterscheidbaren Zelltypen aufgebaut ( Netzhaut , Abb. 4). Im Auge der meisten Wirbeltiere gibt es 2 Typen von Photorezeptorzellen (Duplizitätstheorie des Sehens): die Stäbchen ( vgl. Abb. 1 und vgl. Abb. 2 ) für das Sehen bei schwachem Licht (Dämmerung bis "Sternenhimmel"; Dämmerungssehen) und die Zapfen für das Tages- und Farbensehen (Farbtafel) (photopisches Sehen, photopisches System). Die Photorezeptoren geben ihren durch den Lichteinfall modulierten Erregungszustand (Photorezeption) an die primären sensorischen Neuronen, die Bipolarzellen (bipolare Nervenzelle), weiter, die ihrerseits Signale an die sekundären sensorischen Neurone, die retinalen Ganglienzellen, übermitteln. Die Axone der Ganglienzellen verlassen das Auge über den Sehnerv (Opticus). – Die Horizontalzellen bilden Quervernetzungen auf Höhe der äußeren Synapsenschicht. Man unterscheidet 2 Typen von Horizontalzellen: die Axone der H I-Zellen sind mit den Endknöpfchen der Stäbchen verbunden, die Axone der H II-Zellen bilden Kontakte mit den Zapfenendkolben. Amakrine Zellen (Amakrinzellen) bilden Quervernetzungen auf Höhe der inneren Synapsenschicht. Amakrinzellen sind Interneurone ohne ein typisches Axon, die synaptische Kontakte mit Bipolarzellen und Ganglienzellen eingehen. Die Müllerschen Zellen sind radiäre Gliazellen, die sich von der inneren bis zur äußeren limitierenden Membran erstrecken. Ihre Aufgaben liegen u.a. in der mechanischen Stützung der Netzhaut und in der Regulation des Elektrolythaushalts im Extrazellularraum. – Die Verteilung des Rezeptor- und Nervenzellmosaiks in der menschlichen Netzhaut ist das Resultat evolutionärer Prozesse, welche die Verwertung visueller Reize über einen weiten Bereich von Reizbedingungen optimiert haben. Die Netzhaut der Säuger weist eine spezialisierte Zone hoher Rezeptorzelldichte auf. Die Zone kann unterschiedliche Formen annehmen. Im Kaninchen sind die Rezeptoren entlang einem horizontalen Streifen, dem "visual streak" (visueller Streifen), besonders dicht angeordnet. In der Ratte findet man einen Bereich höherer Rezeptordichte im Bereich des zentralen Sehens. Bei Primaten ist der Bereich des zentralen Sehens sehr viel deutlicher ausgeprägt und bildet wegen der extrem hohen Zelldichte eine grubenartige Verformung der Netzhaut, die Fovea centralis (Sehgrube, Zentralgrube; Area centralis, Fovea), die sich in der Mitte des gelben Flecks (Macula lutea; vgl. Infobox 1 ) befindet. Die hohe visuelle Auflösung (Auflösungsvermögen, Bildwahrnehmung) von etwa 30 Bogensekunden beim Menschen wird nur im Bereich des zentralen (fovealen) Sehens erreicht, da die Dichte der Photorezeptoren hier besonders hoch ist und die Verschaltung auf die Ganglienzellen etwa im Verhältnis 1:1 erfolgt (Konvergenz). Zudem fällt das Licht "direkt" auf die Fovea centralis, ohne Blutgefäße oder die Ganglienzellschicht passieren zu müssen, da diese an dieser Stelle zur Seite verschoben sind. Diese topographische Spezialisierung der Netzhaut ist notwendig, um einen guten Kompromiß zwischen maximaler visueller Auflösung und ökonomischem Einsatz der Signalverarbeitungsressourcen des Gehirns zu erzielen. Bliebe die Dichte von Rezeptoren und Neuronen auch außerhalb der Fovea unverändert hoch, dann müßte die zur Verarbeitung dieser Informationsflut notwendige Großhirnrinde bei Primaten etwa 100mal größer sein als ihr gesamtes Gehirn tatsächlich ist. Mit Hilfe des okulomotorischen Systems (Augenbewegungen) wird immer nur der gerade wichtigste Teile der visuellen Welt in den Bereich des zentralen Sehens gerückt und mit höchster visueller Auflösung analysiert. Es ist deswegen nicht erstaunlich, daß die spezielle Topographie der Nervenzellen in der Netzhaut Auswirkungen auf die Organisation weiter zentral gelegener visueller Gebiete des Gehirns wie des Corpus geniculatum laterale, des Colliculus superior (Colliculi) oder des visuellen Cortex (Sehrinde) hat. Die Population der Photorezeptoren wird beim Menschen von den Stäbchen dominiert, die eine maximale Dichte von 170.000 pro mm² bei einer retinalen Exzentrizität von etwa 30° erreichen. Die visuellen Ereignisse in den zentralen 2° des visuellen Feldes, die auf die Fovea fallen, werden hier jedoch nicht von Stäbchen, sondern ausschließlich von Zapfen registriert. Die Dichte der Zapfen erreicht in der Fovea bis zu 300.000/mm². Das Auflösungsvermögen eines Auges (Sehschärfe) ist direkt korreliert mit der maximalen Rezeptordichte in der betreffenden Netzhaut ( vgl. Tab. ). Die Verteilung der verschiedenen Typen von Ganglienzellen ähnelt der der Photorezeptoren. Im Bereich der Fovea liegen auch die Ganglienzellen, die deutlich größer sind als die Rezeptorzellen, viel dichter als in der Peripherie der Netzhaut. Mit der Abnahme ihrer Dichte nimmt die Spannweite der Ganglienzell-Dendriten jedoch zu. Dies geschieht in einer streng regulierten Weise, so daß sich an jedem Ort der Netzhaut eine konstante Anzahl von Ganglienzelldendriten jedes ihrer Subtypen überlappen. Ein von der retinalen Exzentrizität unabhängiger Überdeckungsfaktor (coverage factor) wurde auch für Amakrinzellen, Horizontalzellen und ihre jeweiligen Subtypen beschrieben. – Tiere, die dämmerungs- (dämmerungsaktive Tiere) oder nachtaktiv sind (nachtaktive Tiere) bzw. in großer Meerestiefe leben ((Tiefseefauna), haben fast reine (z.B. Katzen, Eulen) oder völlig reine Stäbchenretinae (Fledermäuse, Maulwurf, Tiefseefische; vgl. Infobox 2 ). Tagaktive Tiere weisen dagegen zum Teil eine reine Zapfenretina auf, wie Ringelnatter, Mauer-Segler und viele Schildkröten. Bei Niederen Fischen, Amphibien und tagaktiven Vögeln findet man Übergangsformen zwischen Stäbchen und Zapfen oder gepaarte Sehzellen. Eine weitere Besonderheit einiger Vögel ist das Vorkommen von 2 Foveae, die ein hohes Auflösungsvermögen in der frontalen und gleichzeitig in der lateralen Blickrichtung erlauben. Zur Ontogenese der Netzhaut vgl. Infobox 3 . – Das Linsenauge der Höheren Tintenfische (Tintenschnecken) ähnelt zwar im Aufbau dem der Wirbeltiere, die Netzhaut beider Tiergruppen unterscheidet sich aber erheblich. Die Netzhaut der Tintenfische ist bedeutend einfacher gebaut und gleicht eher den Retinulae der Ommatidien im Komplexauge (Farbtafel). Sie ist einschichtig, und die Nervenfasern gehen direkt von den Sehzellen ab; sie enthält also keine Ganglienzellen oder Bipolaren. Da es sich um ein everses Auge handelt (Linsenauge), sind die lichtperzipierenden Teile der Sehzellen dem einfallenden Licht zugewandt. Hier tragen sie an 2 einander gegenüberliegenden Seiten Rhabdomere; jeweils 4 Rhabdomere bilden 1 Rhabdom. Der distale Bereich der Sehzelle wird vom proximalen durch eine unterbrochene Membran abgesetzt. Hier liegen die Zellkerne. In die Sehzellen sind vorwiegend oberhalb der Membran Pigmente eingelagert; zwischen die Sehzellen schieben sich Basalzellen, die ebenfalls Pigmente enthalten. Die Retina von Octopus enthält etwa 2 ·10⁶ (etwa 70.000 Sehzellen pro mm²) Rhabdomere. Adaptation, Adaptometer, additive Farbmischung, Aderhaut, Akkommodation, Akkommodationsbreite, Auflösungsvermögen (Tab.), Augenempfindlichkeit, Augenleuchten, Augenpigmente, Augenspiegel, Averroes, Blindheit, Dominator-Modulator-Theorie, Elektroretinogramm, Engelmann (T.W.), entoptische Erscheinungen, Glaukom, Gonin (J.), Granit (R.A.), Hartline (H.K.), Herophilos, von Hippel-Lindau-Czermak-Syndrom, Kammerwasser, Linsenauge (Abb., Tab.), Ramón y Cajal (S.), Retina, Retinal, Retinitis pigmentosa, Retinoblastom, Retinol, Rhodopsin, Scheiner (Ch.). Netzhaut .

E.K./R.B.I.

Netzhaut

Abb. 1: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Stäbchenzellen einer Netzhaut

Netzhaut

Abb. 2: a Schematische Darstellung einer Stäbchenzelle mit den im Außensegment enthaltenen Membranstapeln (Discs), die dicht mit Sehfarbstoff besetzt sind; b elektronenmikroskopische Aufnahme des Außensegments einer Stäbchenzelle einer Fisch-Retina; c Ausschnittsvergrößerung. D Disc, Pm Plasmamembran