Pflanzen [von latein. planta = Setzling, Schößling, Jungpflanze], früher systematischer Begriff vom Rang eines Reichs (Pflanzenreich, "regnum vegetabile"), heute Sammelbezeichnung für primär photoautotrophe (Autotrophie, Ernährung [Tab.]), überwiegend sessile eukaryotische Organismen, deren Entwicklung meist über einen heterophasischen Generationswechsel (diphasischer Generationswechsel) verläuft. Früher wurden der Pflanzenwelt neben den Embryophyta, den grünen Landpflanzen, traditionell eine Reihe anderer Organismengruppen zugeordnet: die Protophyta (Urpflanzen; Protophyten) mit den prokaryotischen Schizophyta (Spaltpflanzen = Bakterien, Cyanobakterien ["Blaualgen"] und Archaebakterien) sowie den eukaryotischen Myxophyta (Schleimpflanzen = Schleimpilze), die Thallophyta (Lagerpflanzen) mit den Mycetophyta (Pilzgewächse = Pilze und Flechten) sowie die Phycophyta (alle Algengruppen). Bei dieser traditionellen Sichtweise, die sich noch in manchen älteren Lehrbüchern findet und auf der Bildtafel ( Pflanzen (Stammbaum) ) dargestellt ist, werden den Thallophyten oder Niederen Pflanzen, in die die verschiedenen Algengruppen (Algen) und die Moose (Bryophyta) eingeordnet werden, die Kormophyten (Sproßpflanzen) oder Höheren Pflanzen gegenübergestellt, zu denen Bärlappe (Klasse Lycopsida oder Lycopodiatae), Schachtelhalme (Klasse Equisetopsida oder Equisetatae), Farne (Klasse Filicopsida oder Filicatae) und die Samenpflanzen (Abteilung Spermatophyta) zählen. Die systematische Stellung der prokaryotischen Organismen (Prokaryoten) und der Pilze war schon lange vor den molekularsystematischen Analysen umstritten. Für eine Einordnung der Pilze bei den Pflanzen sprachen die mögliche Abstammung einiger Gruppen von photoautotrophen Vorfahren und der für Pflanzen typische heterophasische Generationswechsel, dagegen sprachen die heterotrophe (Heterotrophie) Ernährungsweise, das Vorkommen von Chitin (statt Cellulose) und die Speicherung von Glykogen anstelle von Stärke, wie sonst bei Pflanzen üblich. Aufgrund neuerer molekularsystematischer Untersuchungen (molekulare Systematik) lassen sich die traditionelle Zuordnung der verschiedenen Organismengruppen zu den Pflanzen und die frühere Unterteilung der grünen Pflanzen nicht mehr aufrechterhalten. Auf der Grundlage der neueren molekulargenetischen Systematik, besonders durch Sequenzvergleiche (Sequenzanalyse) der ribosomalen RNA, konnte ein universeller Stammbaum (Sequenzstammbaum) der Lebewesen erstellt werden, in welchem 3 Domänen unterschieden werden: Bakterien (Bacteria), Archaebakterien (Archaea) und Eukaryoten (Eucarya) (Archaebakterien [Abb.]). Basierend auf molekulargenetischen, biochemischen und morphologischen Untersuchungen stellen die grünen Pflanzen ein Monophylum dar und werden heute meist als eigenes Reich (Chlorobiota) der Eukaryoten (Eucarya) betrachtet. Zu den Chlorobiota zählen die Grünalgen (Abteilung Chlorophyta) und die grünen Landpflanzen (Abteilung Embryophyta) (Landpflanzen [Abb.]). Weitere Reiche der Eukaryoten sind die roten Pflanzen (Rotalgen, Rhodophyta), die Tiere (Reich Animalia), die Pilze (Reich Fungi) sowie die Stramenopiles. Zum Reich Stramenopiles zählen die früher zu den Niederen Pilzen gestellten heterotrophen Labyrinthulomycetes (Netzschleimpilze), Hyphochytriomycetes und die Oomycetes (Abteilung Oomycota) sowie die Algengruppe der Heterokontophyta, in der die Abteilungen Bacillariophyta (Diatomeen, Kieselalgen), Chrysophyta (Goldbraune Algen) und Phaeophyta (Braunalgen) zusammengefaßt sind. Daneben existieren noch einige kleinere Entwicklungslinien innerhalb der Eukaryoten, zu denen auch die anderen Abteilungen der Algen wie die Euglenophyta, Cryptophyta, Haptophyta und die Dinophyta sowie die Microsporidia, die Geißeltierchen (Flagellata), die Echten und Zellulären Schleimpilze (Entwicklungslinien Mycetozoa bzw. Heterolobosa [= Heterolobosea], Myxomycota) und die Wimpertierchen (Ciliata) zählen. Innerhalb der Eukaryoten kam es demnach zur unabhängigen Evolution unterschiedlicher Entwicklungslinien der Algen und pilzähnlichen Protisten, so daß beide polyphyletische Gruppen darstellen. Die Evolution der wichtigsten Großgruppen der Embryophyten (grüne Landpflanzen) und ihr phylogenetischer Zusammenhang sind ausführlich im Artikel Landpflanzen behandelt. – In der heutigen Land-Vegetation sind die Bedecktsamer oder Angiospermen (Abteilung Magnoliophytina) mit über 320.000 Arten die bei weitem dominierende Pflanzengruppe (Biodiversität). Die heute wichtigste Klasse der Entwicklungsstufe der Nacktsamer oder Gymnospermen sind die Pinatae oder Pinopsida, u.a. mit der Unterklasse Nadelhölzer (Koniferen, Pinidae). Sie beinhaltet zwar nur ca. 550 Arten, ist jedoch in den Nadelwaldgürteln der Nord- und Südhalbkugel in hoher Individuenzahl vertreten und auch von großer wirtschaftlicher Bedeutung (Nutzpflanzen). Die übrigen Gruppen der Entwicklungsstufe der Nacktsamer sind heute nur noch mit geringer Artenzahl vertreten; Ginkgoartige (Klasse Ginkgopsida [oder Ginkgoatae] bzw. Ordnung Ginkgoales, 1 Art), Cycadeenartige (Palmfarne, Klasse Cycadopsida bzw. Ordnung Cycadales, ca. 200 Arten), Klasse Gnetopsida oder Gnetatae (ca. 65 Arten). Außer den echten Farnen (Klasse Filicopsida oder Filicatae) mit über 15.000 Arten – wobei die leptosporangiaten Farne (Leptosporangiatae) den bei weitem größten Anteil ausmachen – sind die übrigen Kormophytengruppen in der heutigen Vegetation nur noch relikthaft vertreten; Bärlappe (Klasse Lycopsida oder Lycopodiatae, ca. 1000 Arten), Schachtelhalme (Klasse Equisetopsida oder Equisetatae, ca. 15 Arten), Gabelfarne (Klasse Psilotopsida oder Psilotatae [Ordnung Psilotales], ca. 12 Arten). Innerhalb der paraphyletischen Gruppe der Moose sind die Hornmoose (Klasse Anthocerotopsida) mit ca. 300 Arten am artenärmsten, während zu den Lebermoosen (Klasse Marchantiopsida) ca. 8500 Arten zählen und zu den Laubmoosen (Klasse Bryopsida) ca. 16.500 Arten. Die in den Infoboxen dargestellten Stammbäume ( vgl. Abb. 1 , 2a , 2b , 2c , 2d , 2e ) zeigen die verwandtschaftlichen Zusammenhänge innerhalb der grünen Pflanzen (Chlorobiota), wie sie sich nach neuesten Analysen (Stand 2002) unter Einbeziehung molekulargenetischer, biochemischer und morphologischer Daten ergeben. Es sind hierbei nur rezent noch vorkommende Taxa berücksichtigt. Die verschiedenen Entwicklungslinien der Bedecktsamer (Angiospermen) als größter und wichtigster Gruppe der rezenten Chlorobiota sind detaillierter dargestellt. –
Die typische Zelle der grünen Pflanzen (Pflanzenzelle; Photosynthese I) besitzt eine Zellwand meist mit Cellulose als Gerüst-Polysaccharid. Als Speicherpolysaccharid (Reservestoffe) dient Stärke, wobei Stärkekörnchen in den Chloroplasten gebildet und gespeichert werden. Weitere Kennzeichen sind Plastiden, die von einer Doppelmembran umgeben sind (Endosymbiontenhypothese, Evolution der Eucyte), und das Vorhandensein der Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b in den Chloroplasten, deren Thylakoide (Thylakoidmembran) in Stapeln (Grana) angeordnet sind, sowie eine oder mehrere Vakuolen. Allgemein ist der Differenzierungsgrad (Differenzierung) auf zellulärer Ebene bei den Pflanzen geringer als bei den Tieren. So werden z.B. keine Nerven- und Muskelzellen gebildet. Die für das Wachstum notwendigen Nährstoffe (Mineralstoffe, Nährsalze, Pflanzenernährung; Dünger) werden in der Regel in ionischer Form dem Boden entnommen (Nährstoffhaushalt, Nährstoffverfügbarkeit). Auf Umweltreize können viele Pflanzen mit Wachstumsprozessen und aktiven Bewegungen (Nastien, Tropismen) reagieren. Freie Ortsveränderungen (Taxien) kennt man nur von begeißelten einzelligen Arten und von begeißelten Fortpflanzungszellen. Bei Pflanzen treten neben der sexuellen Fortpflanzung (Fortpflanzung) verschiedene Formen der asexuellen Fortpflanzung (Farbtafel) auf (z.B. Zweiteilung und multiple Teilung bei Einzellern, Apomixis bei Farn- und Samenpflanzen). – Den Pflanzen kommt bezüglich ihrer biosynthetischen Leistungsfähigkeit eine herausragende Stellung zu (Biomasse). Die grünen Pflanzen synthetisieren mit dem Sonnen-Licht als Energiequelle (Energie) aus anorganischen Substanzen (CO₂, H₂O; Kohlendioxid, Wasser) energiereiche Kohlenhydrate (Photosynthese). Man schätzt, daß jährlich auf diese Weise eine Kohlenstoffmenge (Kohlenstoff) von über 50 Milliarden Tonnen fixiert wird ( Kohlenstoffkreislauf ), davon ²/₃ auf dem Festland, ¹/₃ in den Ozeanen. 96–99% der gesamten Biomasse sind Pflanzenmasse. Die grünen Pflanzen stehen als Primärproduzenten (Primärproduktion) am Beginn der Nahrungsketten (Biomassenpyramide, Nahrungspyramide, Energieflußdiagramm). Wenige Pflanzen sind sekundär zur heterotrophen Ernährung im Zusammenhang mit einer parasitischen Lebensweise (Parasitismus, Saprophyten) übergegangen. – Pflanzen wurden schon früh in Kultur genommen (Kulturpflanzen) und in verschiedenster Weise genutzt, so als Futter- (Futter, Futterbau) und Nahrungsmittel (Nahrungspflanzen), als Heilpflanzen und als Rohstofflieferanten (u.a. Pflanzenfasern) für Textilien (Faserpflanzen) und Baumaterialien (Baubiologie, Biomechanik, nachwachsende Rohstoffe, Nutzpflanzen [Tab.]). Genutzt werden vor allem Stärke, Fette, Cellulose, aber auch die Vielzahl an sekundären Pflanzenstoffen (z.B. Alkaloide, Pflanzenfarbstoffe, Gummi, Gerbstoffe, Harze). Biodiversität (Farbtafel), Blatt, Blüte, Botanik, C₃-Pflanzen, C₄-Pflanzen, Embryonalentwicklung (Abb.), Erdgeschichte (Tab.), Florenreich (Abb.), Frucht, Landpflanzen, Leben, Naturschutz, Nomenklatur, Paläobotanik, Pflanzenphysiologie, Sproßachse, Wurzel; Pflanzen (Stammbaum) .

T.Sp./Ch.H.

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Abb. 1 (KORMOPHYTEN): Vereinfachter Stammbaum der heute noch vertretenen Gruppen der Kormophyten. Als erste heute noch vorkommende Kormophytengruppe haben sich die Bärlappe (Lycopsida) abgespalten. Die Bärlappe sind eine gut abgesicherte monophyletische Gruppe. Dies gilt auch für die Gabelfarne (Psilotopsida; Ordnung Psilotales), die Samenpflanzen (Spermatophyta) und die zu den Schachtelhalmen (Equisetopsida) und echten Farnen (Filicopsida) führende Entwicklungslinie. Das Schwestergruppenverhältnis (Schwestergruppe) von Schachtelhalmen und echten Farnen konnte erst Ende der 1990er Jahre durch molekularsystematische Untersuchungen nachgewiesen werden. Bärlappe, Gabelfarne, Schachtelhalme und echte Farne wurden früher aufgrund plesiomorpher Merkmale (Plesiomorphie) in der polyphyletischen Gruppe der Pteridophyta, d.h. der Farne im weiteren Sinne (Farnpflanzen), zusammengefaßt. Während es sehr gut abgesichert ist, daß es sich bei den verschiedenen Entwicklungslinien der Samenpflanzen (Spermatophyta) um Monophyla (Monophylum) handelt, ist der genaue phylogenetische Zusammenhang der Cycadeenartigen (Cycadopsida), der Ginkgoartigen (Ginkgopsida, Ginkgoatae; Ordnung Ginkgoales), der Coniferen (Pinopsida, Pinatae; Nadelhölzer), der Gnetopsida (Gnetatae) und der Bedecktsamer (Angiospermen, Magnoliophytina) noch nicht endgültig abgesichert. Es mehren sich allerdings die Hinweise, daß die Ginkgopsida und die Pinopsida nahe mit einander verwandt sind, was aufgrund morphologischer Merkmale schon lange postuliert wurde. Die Stellung der Gnetopsida ist umstritten. Sie wurden lange Zeit als Schwestergruppe der Angiospermen angesehen. Neuere molekularsystematische Analysen, basierend auf Sequenzvergleichen mehrerer Gene, machen jedoch eine nahe Verwandtschaft mit den Pinopsida wahrscheinlich (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999, Soltis et al. 2000 und Speck 1992).
Ein Stammbaum der grünen Landpflanzen (Embryophyta) unter Einbeziehung der Armleuchteralgen (Charales) und der Coleochaetales als vermutliche Schwestergruppen der Embryophyta sowie der 3 Klassen (Marchantiopsida [Lebermoos], Anthocerotopsida [Hornmoose], Bryopsida [Laubmoose]) der paraphyletischen Gruppe der Moose und der wichtigsten fossilen Entwicklungslinien der frühen Landpflanzen findet sich im Artikel Landpflanzen.
Vereinfachte Detail-Stammbäume der Angiospermen: (siehe Abb. 1, vgl. Abb. 2a , 2b , 2c , 2d , 2e )

Abb. 2a (ANGIOSPERMEN, basale Gruppen): Die Bedecktsamer (Angiospermen, Unterabteilung Magnoliophytina) sind eine monophyletische Gruppe. Die monotypischen Amborellales mit Amborella trichopoda (Amborellaceae) finden sich in allen Analysen als basaler Entwicklungsast der Angiospermen, danach spalten sich die Seerosenartigen (Nymphaeales) und die Sternanisartigen (Illiciales) ab. Der verwandtschaftliche Zusammenhang der Magnolienartigen (Magnoliales), der Lorbeerartigen (Laurales), der Pfefferartigen (Piperales) und der Osterluzeiartigen (Aristolochiales) kann nach momentanem Kenntnisstand nicht sicher aufgelöst werden. Gut abgesichert ist hingegen das Ergebnis, daß die Klassen der Rosopsida (Eudikotyledonen; ( vgl. Abb. 2b ) und der Liliopsida (Monokotyledonen, Einkeimblättrige Pflanzen; ( vgl. Abb. 2e ) monophyletische Entwicklungslinien darstellen (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999 und Soltis et al. 2000).

Abb. 2b (Angiospermen, ROSOPSIDA): Innerhalb der Klasse Rosopsida (Eudikotyledonen) stellen die Hahnenfußartigen (Ranunculales) und die Silberbaumartigen (Proteales) die beiden basalen Entwicklungslinien dar. Die 3 Unterklassen der Nelkenartigen i.w.S. (Caryophyllidae), der Rosenartigen i.w.S. (Rosidae; vgl. Abb. 2c ) und der Asteridae ( vgl. Abb. 2d ) sind gut abgesicherte Monophyla (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999 und Soltis et al. 2000).

Abb. 2c (Angiospermen, ROSIDAE): Innerhalb der Unterklasse Rosidae (Rosenartige i.w.S.) bilden die Steinbrechartigen (Saxifragales) und die Storchschnabelartigen (Geraniales) die beiden basalen Entwicklungsäste. Sie sind wie auch die beiden großen Entwicklungsäste der Eurosidae I und der Eurosidae II gut abgesicherte Monophyla. In den Eurosidae I findet sich neben den Spindelbaumartigen (Celastrales), den Veilchenartigen (Violales), den Malpighiales (Malpighiaceae) und den Sauerkleeartigen (Oxalidales; Sauerkleegewächse) eine vermutlich monophyletische Entwicklungslinie, welche die wichtigen Ordnungen Hülsenfrüchtler (Fabales), Rosenartige i.e.S. (Rosales), Kürbisartige (Cucurbitales) und Buchenartige (Fagales) beinhaltet. In den Eurosidae II werden die Myrtenartigen (Myrtales), die Brassicales (mit den Kreuzblütlern [Brassicaceae]), die Malvenartigen (Malvales) und die Seifenbaumartigen (Sapindales) zusammengefaßt (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999 und Soltis et al. 2000).

Abb. 2d (Angiospermen, ASTERIDAE): Innerhalb der Unterklasse Asteridae stellen die Hartriegelartigen (Cornales) und die Heidekrautartigen (Ericales) die beiden basalen Entwicklungslinien dar. Sie sind wie auch die Euasteridae I und die Euasteridae II gut abgesicherte monophyletische Gruppen. Zu den Euasteridae I zählen neben den Garryales (Garryaceae) und den Enzianartigen (Gentianales) auch die früher in der Unterklasse Lamiidae zusammengefaßten Nachtschattenartigen (Solanales) und die Lippenblütlerartigen (Lamiales), zu denen u.a. die Lippenblütler (Lamiaceae) und Rachenblütler (Braunwurzgewächse, Scrophulariaceae) gehören. Zu den Euasteridae II zählen neben den Apiales (Umbellales; u.a. mit den Doldenblütlern [Apiaceae]) die Kardenartigen (Dipsacales) und die Korbblütlerartigen (Asterales), mit den Korbblütlern (Asteraceae) und den Glockenblumengewächsen (Campanulaceae) (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999 und Soltis et al. 2000).

Abb. 2e (Angiospermen, LILIOPSIDA): An der Basis der monophyletischen Liliopsida (Monokotyledonen, Einkeimblättrige Pflanzen) stehen die Kalmusartigen (Acorales). Die zweite basale Entwicklungslinie der Aronstabartigen (Arales) wird von manchen Autoren mit den Froschlöffelartigen (Alismatales) zur Unterklasse Alismatidae zusammengefaßt. Ein großer, mit hoher Wahrscheinlichkeit monophyletischer Entwicklungsast beinhaltet neben den Schraubenbaumartigen (Pandanales) und den Nartheciales die beiden wichtigsten Unterklassen der Monokotyledonen, die Liliidae und die Commelinidae. Zu den Liliidae werden neben den Yamsartigen (Dioscoreales) die beiden großen Ordnungen Lilienartige (Liliales) und Spargelartige (Asparagales) gestellt. An der Basis der Commelinidae stehen die Palmenartigen (Arecales). Weitere wichtige Gruppen der Commelinidae, deren genauer phylogenetischer Zusammenhang jedoch noch nicht endgültig geklärt ist, sind die Ananasartigen (Bromeliales) und die Ingwerartigen oder Blumenrohrartigen (Zingiberales), die Philydrales, die Commelinales, die Rohrkolbenartigen (Typhales) sowie die Binsenartigen (Juncales) mit den Binsengewächsen (Juncaceae) und Sauergräsern (Cyperaceae) und die Süßgräser (Poales, Graminales). Nach heutigem Kenntnisstand erscheint ein naher verwandtschaftlicher Zusammenhang zwischen Juncales und Poales sehr wahrscheinlich (verändert und vereinfacht nach Judd, Campbell, Kellogg & Stevens 1999).