Lexikon der Biologie: schwefeloxidierende Bakterien
schwefeloxidierende Bakterien, Schwefeloxidierer, Bakterien und Archaebakterien, die durch Oxidation einer oder verschiedener reduzierter oder teilweise reduzierter Schwefelverbindungen (z.B. H2S, S0, S2O32–, SO32–) ihre Stoffwechselenergie gewinnen. Sie gehören verschiedenen taxonomischen Gruppen an ( vgl. Tab. ) und sind morphologisch sehr unterschiedlich. Am besten untersucht ist die Bakterien-Gattung Thiobacillus, deren Arten meist mehrere Schwefelverbindungen (Schwefel) oxidieren können, wobei als Endprodukt Schwefelsäure (Sulfat) entsteht. Der Energiegewinn bei der Oxidation erfolgt hauptsächlich an einer Atmungskette ( vgl. Abb. ) mit Sauerstoff als Elektronenakzeptor. Wenige schwefeloxidierende Bakterien können unter anaeroben Bedingungen Nitrat anstelle von O2 verwerten (z.B. Thiobacillus denitrificans; Nitratatmung). Es gibt auch Schwefeloxidierer, die Eisen-III-Verbindungen (Sulfolobus) oder Fumarat (Wolinella) als Elektronenakzeptor nutzen. Neben dem Energiegewinn über eine Atmungskette ist bei den Thiobacillen auch eine AMP-abhängige Substratstufenphosphorylierung ( vgl. Infobox 1 ) mit Sulfit (SO32–) als Substrat und Adenosin-5'-phosphosulfat als Zwischenprodukt gefunden worden. Einige Formen können auch (anstelle von reduzierten Schwefelverbindungen) Eisen-II-Verbindungen als anorganischen Energiedonor nutzen (eisenoxidierende Bakterien). Wenige scheinen auch andere reduzierte Metallverbindungen als Elektronendonor verwerten zu können. Die Fähigkeit, organische Substrate zu nutzen, ist sehr unterschiedlich verbreitet. Es gibt obligat und fakultativ chemolithoautotrophe und chemolithoheterotrophe (Chemolithotrophie) Arten (Thiobacillus). Die C-autotrophen (chemolithoautotrophen) Bakterien-Arten fixieren CO2 (Kohlendioxidfixierung) im Calvin-Zyklus. Bemerkenswert ist bei Thiobacillen das Vorkommen polyederförmiger Einschlüsse (Carboxisomen) aus Ribulose-5-phosphat-Carboxylase. Die Reduktionsäquivalente (NADH; Nicotinamidadenindinucleotid) zur Reduktion von CO2 können wahrscheinlich direkt von den reduzierten Schwefelverbindungen gebildet werden, möglicherweise auch durch einen rückläufigen Elektronentransport (ähnlich wie bei den nitrifizierenden Bakterien). Auffällig ist die sonst bei Bakterien seltene hohe Säuretoleranz vieler schwefeloxidierender Bakterien. Einige wachsen noch bei Säurewerten von pH 1,0 (pH-Wert) und tiefer. Thiobacillus thiooxidans toleriert 1 n-Schwefelsäure (Normallösung). Das chemolithotrophe Archaebakterium Sulfolobus acidocaldarius assimiliert Kohlendioxid im reduktiven Citratzyklus. – Schwefeloxidierende Bakterien und Archaebakterien spielen eine wichtige Rolle im Schwefelkreislauf auf der Erde. Sie leben in allen Habitaten, wo reduzierte Schwefelverbindungen vorliegen: Süßwasser, Brackwasser und Meerwasser (Meer), Kanälen, Betonröhren, Bergwerkdrainagerohren, schwefelhaltigen Grubenwässern. In Eisenbergwerken können sie große Korrosionsschäden (Biokorrosion) verursachen. Wahrscheinlich sind sie in starkem Maße an der Zerstörung von Baudenkmälern und Betonbauten beteiligt. Arten von Sulfolobus besiedeln heiße, saure Quellen (Hydrothermalquellen), wo sie vorwiegend vulkanischen (magmatischen) Schwefelwasserstoff (H2S) oxidieren. Ein besonderes Ökosystem, das besonders von symbiontischen schwefeloxidierenden Bakterien als Primärproduzenten abhängig ist, findet sich in der dunklen Tiefsee ( vgl. Infobox 2 ; Schwarze Raucher). Schwefeloxidierende Bakterien werden zur Gewinnung von Erzen in einer mikrobiellen Laugung eingesetzt. Möglicherweise läßt sich in Zukunft H2S-verschmutzte Luft mit diesen Bakterien reinigen und dabei Biomasse gewinnen, die wiederum zur Methanbildung (Methan) oder Herstellung von organischen Lösungsmitteln (Butanol, Propanol) genutzt werden könnte. – Die Oxidation von H2S durch Bakterien ist von S.N. Winogradskij bei Beggiatoa (1887/89) entdeckt worden; dies war der Beginn eingehender Untersuchungen des chemolithotrophen Stoffwechsels und der Entdeckung verschiedener Bakteriengruppen, die unterschiedliche anorganische Substrate zum Energiegewinn nutzen können (Chemolithotrophie). Sulfolobales, grüne Schwefelbakterien, Mikroorganismenmatten.
G.S.
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schwefeloxidierende Bakterien
Abb.: Atmungskette bei Thiobacillen mit Sulfit und Thiosulfat als Substrat (Pi = anorganisches Phosphat)
Oxidation von Schwefelverbindungen zum Energiegewinn an einer Atmungskette
Sulfid:
S2– +2O2 → SO42– + Energie
Schwefel:
S° + H2O + 1,5 O2 → SO42– + 2 H+ + Energie
Sulfit:
SO32– + 0,5 O2 → SO42– + Energie
Thiosulfat:
S2O32– + H2O + 2 O2 → 2 SO42– + 2 H+ + Energie
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