ESSAY

Andreas Paul

Soziobiologie

Die Soziobiologie ist ein junger, strikt evolutionsbiologisch (Evolutionsbiologie) orientierter Zweig der Verhaltensbiologie (Ethologie), der – seit er in den Blickpunkt einer breiteren Öffentlichkeit geriet – sowohl innerhalb als auch außerhalb des eigentlichen Fachgebiets der Biologie von heftigen Kontroversen begleitet wird ( vgl. Infobox ). Die Geburtsstunde der Soziobiologie im heutigen Sinne (Ethologie [Geschichte der]) wird vielfach mit dem Erscheinen des richtungweisenden Buches „Sociobiology – The New Synthesis“ des amerikanischen Zoologen Edward O. Wilson (1975) gleichgesetzt. Trotz unbestreitbarer Verdienste um die Etablierung dieser Disziplin war Wilson jedoch nicht der eigentliche Begründer der Soziobiologie, sondern eher ihr „Taufpate“, denn die zentralen theoretischen Konzepte, auf die sich die Soziobiologie stützt, waren schon einige Jahre zuvor von anderen Wissenschaftlern ausgearbeitet worden, insbesondere von den Briten William D. Hamilton und John Maynard Smith sowie den Amerikanern George C. Williams und Robert L. Trivers. In den Blickpunkt der Öffentlichkeit gelangten die theoretischen Ansätze der Soziobiologie jedoch erst durch Wilsons Buch sowie das ein Jahr später von Richard Dawkins veröffentlichte Buch „The Selfish Gene“ (deutsch: „Das egoistische Gen“, 1978). Die Kontroversen, die beide Bücher auslösten, gleichen in vieler Hinsicht jenen, die mehr als 100 Jahre zuvor Charles R. Darwins epochales Werk „The Origin of Species“ (deutsch: „Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl“) begleitet hatten: Während Darwin von Fachkollegen vorgehalten worden war, seine Theorie sei „ein wissenschaftlicher Mißgriff, unlauter hinsichtlich der Fakten, unwissenschaftlich in den Methoden und schädlich in der Tendenz“, warfen prominente Biologen Vertretern der Soziobiologie vor, ihre „Methode und Theorie“ sei „grundlegend fehlerhaft“ und kombiniere „Vulgärmendelismus, Vulgärdarwinismus und vulgären Reduktionismus im Dienste des Status quo“ (Biologismus, Determinismus). Trotz derartiger Attacken hat sich die Soziobiologie seit Mitte der 1970er Jahre zu einem integralen Bestandteil der Verhaltensbiologie entwickelt und darüber hinaus mit ihren theoretischen Konzepten wichtige Anstöße für weitere Forschungsrichtungen, wie die Verhaltensökologie (als deren Teildisziplin die Soziobiologie heute gilt), die Evolutionspsychologie und die Evolutionsmedizin, geliefert.

Was ist Soziobiologie?

Wilson definierte Soziobiologie 1975 als „die systematische Erforschung der biologischen Grundlagen jeglicher Formen des Sozialverhaltens bei allen Arten sozialer Organismen einschließlich des Menschen“. Diese Definition bedarf aus 2 Gründen der Präzisierung: Zum einen zeigen auch Arten, die nicht in Gruppen leben und somit nicht i.e.S. „sozial“ sind, Sozialverhalten, und zum anderen beschäftigen sich auch andere Disziplinen wie etwa die Neurophysiologie oder die Verhaltensgenetik mit „biologischen Grundlagen“ des Sozialverhaltens. Anders als die genannten Disziplinen befaßt sich die Soziobiologie jedoch nicht mit den sog. proximaten Ursachen des Verhaltens, also den Mechanismen der Verhaltenssteuerung und der Verhaltensentwicklung. Ihr Ziel ist ebenso wie das der Verhaltensökologie die Erforschung der ultimaten Ursachen (biologischer Zweck) des Verhaltens. Sie fragt also nach der Funktion von Verhaltensweisen oder ihrer biologischen Angepaßtheit (Anpassungswert; Adaptationswert). Soziobiologie läßt sich daher definieren als „die Wissenschaft von der biologischen Angepaßtheit des tierlichen und menschlichen Sozialverhaltens“ (E. Voland).
Ein solches Forschungsprogramm, das sich der biologischen Angepaßtheit und damit den evolutionsbiologischen Grundlagen des Sozialverhaltens widmet, ist natürlich nicht neu. Auch die klassische Ethologie fragte nach dem Anpassungswert sozialer Verhaltensweisen, kam aber zu einem völlig anderen Schluß als die Soziobiologie: Die Vertreter der klassischen Ethologie waren der Überzeugung, die natürliche Auslese (Selektion) sei ein Mechanismus, der „arterhaltende Zweckmäßigkeit“ produziert. Dieses auch in der Evolutionsbiologie lange Zeit vorherrschende gruppenselektionistische Paradigma der Arterhaltung (Gruppenselektion) ersetzte die Soziobiologie durch das des genetischen Eigennutzes. Dieses Konzept übernahm auch die unter dem Einfluß des holländischen Ethologen N. Tinbergen entstandene Verhaltensökologie, die sich generell mit der Angepaßtheit des Verhaltens (also auch des nicht sozialen Verhaltens) beschäftigt, sowie die Evolutionspsychologie, deren Grundlagen der britische Psychiater und Psychologe J. Bowlby mit seinem Konzept der „Umwelt der evolutionären Angepaßtheit“ (engl. environment of evolutionary adaptedness, abgekürzt EEA; Feldbeobachtung, mismatch theory) geschaffen hatte.

Das Konzept des genetischen Eigennutzes

Die theoretische Grundlage der Soziobiologie lieferte W.D. Hamilton 1963 mit der Erkenntnis, daß der Erfolg eines Gens in der Evolution nicht davon abhängt, daß es seinem Träger nützt (oder gar der Gruppe, Population oder Art, der dieser Träger angehört), sondern nur davon, daß es sich selbst nützt. Diesen fundamentalen Zusammenhang nannte Dawkins „Gen-Egoismus“, wobei ihm selbstverständlich klar war, daß Gene keine bewußten Absichten verfolgen und in diesem – anthropomorphen – Sinne (Anthropomorphismus) auch nicht „egoistisch“ sein können (Egoismus). Allerdings haben Gene, die ihre eigenen Replikationschancen (Replikation) – im Vergleich zu alternativen Genen (Allelen) anderer Individuen oder auch auf Kosten anderer Gene im selben Genom (egoistische Gene) – steigern können, einen Selektionsvorteil: Sie werden sich in der Population ausbreiten (Populationsgenetik). Selektion – „ihrem Wesen nach ein durch und durch eigennütziger Prozeß, der nur am reproduktiven Vorteil, den er einem Individuum verschafft, gemessen werden kann“ (Ernst Mayr) – läßt sich also definieren als die unterschiedlich erfolgreiche Weitergabe eigener Gene aufgrund unterschiedlicher Angepaßtheit. Obwohl Selektion in der Regel an der Variabilität individueller Merkmale und damit am individuellen Phänotyp ansetzt, ist die eigentliche Ebene biologischer Anpassungsvorgänge also die der Gene, da nur sie vererbt und damit ausgelesen werden können.
Die Gen-zentrierte Sichtweise der Soziobiologie hat zu heftiger Kritik geführt – u.a., weil Gene natürlich nicht in einem Vakuum existieren: Sie sind umgeben von anderen Genen, mit diesen Teil eines Organismus, und die Organismen wiederum stehen in komplexen Wechselbeziehungen mit der Umwelt, in der sie leben (Genotyp-Umwelt-Interaktion, Genotyp-Umwelt-Korrelation). Damit hängen die Replikationschancen eines Gens (oder Allels) nicht nur vom jeweiligen Gen bzw. Genprodukt selbst ab, sondern ebenso von der Umwelt (einschließlich anderer Gene im selben Genom), in der sich das Gen befindet. (Ein klassisches Lehrbuchbeispiel ist die durch eine Gen-Mutation verursachte Sichelzellenanämie, die heterozygoten [Heterozygotie] Trägern in Malariagebieten [Malaria] einen Fitness-Vorteil verschafft [balancierter Polymorphismus, Heterozygotenvorteil, Heterosis].) Die Sichtweise der klassischen Ethologie, nach der man Verhalten in „angeborene“ (im Sinne von „genetisch bedingt“; angeborene Verhaltensweise) und „erworbene“, also umweltbedingte, Bestandteile zerlegen könne, ist damit ebenso hinfällig wie die von dieser Dichotomie angefachte fruchtlose „Nature/Nurture“-Debatte (Anlage-Umwelt-Diskussion). Auch der häufig geäußerte Vorwurf, Soziobiologen würden einen „genetischen Determinismus“ vertreten, geht somit ins Leere: Organismen sind in der Tat „mehr als die Summe ihrer Gene“, und zahlreiche Verhaltensunterschiede sind nicht das Ergebnis unterschiedlicher Gene, sondern kommen durch flexible Reaktionen ähnlicher (unter Umständen sogar identischer) Genotypen auf verschiedenartige Umweltbedingungen zustande. Die prinzipielle Logik der Theorie des „egoistischen Gens“ ist hiervon freilich nicht betroffen, denn auch durch unterschiedliche Umweltbedingungen verursachte Verhaltensunterschiede haben Fitness-Konsequenzen, wirken sich also auf den jeweiligen genetischen Beitrag des Individuums auf den Genpool der nächsten Generation aus. Von besonderer Bedeutung für das Verhalten ist dabei frequenzabhängige Selektion, bei der der Anpassungswert einer Verhaltensweise davon abhängt, wie viele andere Mitglieder der Population dasselbe Verhalten zeigen (Strategie). Neben der Einbeziehung populationsgenetischer Konzepte hat die Anwendung der Spieltheorie mit ihren Konzepten wie dem der evolutionär stabilen Strategie (ESS) die Theorienbildung in der Verhaltensforschung wesentlich erweitert.
Noch nicht vollständig beendet ist die Diskussion, ob Gene die einzige Selektionseinheit darstellen und welche Rolle Gruppenselektion in der Evolution des Sozialverhaltens spielt. Manche Autoren sprechen von Gruppenselektion, wenn bestimmte Merkmale wie Kooperation oder Arbeitsteilung einer Gruppe als Ganzes einen Fitness-Vorteil verleihen, der über die Fitness (Adaptationswert) jedes Einzelindividuums hinausgeht. Da dies jedoch auch der Fitness jedes einzelnen Gruppenmitglieds zugute kommt, ist eine solche Form der Gruppenselektion mit dem Konzept der Individualselektion vollständig vereinbar. Schwieriger zu erklären ist, wenn sich eine Biene – anthropomorph ausgedrückt – für ihre Stockgenossen „opfert“, indem sie ein Honig fressendes Säugetier sticht und daran zugrunde geht. Solche altruistischen Verhaltensweisen (Altruismus) bereiteten bereits Darwin Kopfzerbrechen, denn mit seiner Selektionstheorie war es – streng genommen – nicht vereinbar, daß Individuen Nachteile für sich selbst (bzw. ihre Fitness) in Kauf nehmen und damit gleichzeitig die Fitness eines anderen Individuums oder ihrer Gruppe erhöhen. Trotz mangelhafter Kenntnisse der Genetik kam er einer Lösung des Problems aber erstaunlich nahe: „Bei den geselligen Instinkten“, vermutete er, hätte „die Zuchtwahl auf die Familie und nicht auf das Individuum zur Erreichung eines nützlichen Zieles eingewirkt.“

Das Altruismus-Problem und seine Lösungen

Die erste Lösung des Altruismus-Problems erfolgte 1964 durch W.D. Hamilton – obwohl sie schon einige Jahre zuvor in einem denkwürdigen Gespräch im Londoner Orange Tree Pub von J.B.S. Haldane vorweggenommen worden war. Auf die Frage, ob er sein Leben für einen Bruder opfern würde, antwortete Haldane: Für einen nicht, wohl aber für drei – oder auch für neun Vettern. Unabhängig von Haldane gelangte Hamilton zu der Erkenntnis, daß sich altruistisches Verhalten genetisch um so eher auszahlt und damit selektionsbegünstigt ist, je näher Altruist und Begünstigter miteinander verwandt sind. Dieses von Maynard Smith 1964 Verwandtenselektion (kin selection, auf deutsch gelegentlich auch als Sippenselektion bezeichnet) genannte Prinzip beruht darauf, daß Verwandte Träger abstammungsgleicher Gene sind. Nach Hamiltons Regel werden sich Gene, die altruistisches Verhalten begünstigen, immer dann in einer Population ausbreiten, wenn folgende Bedingung erfüllt ist: B/C > 1/r, oder einfacher ausgedrückt: C < r·B. Danach müssen die Kosten C (cost) der Hilfeleistung für den Altruisten geringer sein als der Nutzen B (benefit) für den Begünstigten, wobei die Bilanz entscheidend von der Höhe des genetischen Verwandtschaftsgrads r (Ähnlichkeitskoeffizient) beider Beteiligten abhängt. Kosten und Nutzen bemessen sich an den Konsequenzen des Verhaltens für den jeweiligen Lebensreproduktionserfolg (Fortpflanzungserfolg) der beteiligten Individuen (Kosten-Nutzen-Analyse). Diese Theorie der Verwandtenselektion oder des nepotistischen Altruismus (Nepotismus) war gleichzeitig der Schritt von der Individualselektion zur Genselektion, und er beinhaltete die Erweiterung des Fitness-Begriffs um das Konzept der inclusive fitness oder Gesamt-Fitness, die sich aus der durch eigene Fortpflanzung erreichten direkten Fitness (oder Darwin-Fitness) plus der durch Verwandtenunterstützung erreichten indirekten Fitness errechnet.
Eine zweite Lösung des Altruismus-Problems wurde 1971 von R.L. Trivers vorgeschlagen: die Theorie des reziproken Altruismus (Kooperation). Danach ist altruistisches Verhalten auch gegenüber Nichtverwandten selektionsbegünstigt, wenn sich der Vorteilsnehmer zu einem späteren Zeitpunkt revanchiert, so daß sich die zunächst entstehenden Kosten in der Lebensbilanz des Altruisten amortisieren. Voraussetzung für Reziprozität ist, daß sich die Beteiligten individuell kennen, an vergangene Interaktionen erinnern können und die Gelegenheit zu wiederholten Interaktionen besteht. Aufgrund der genannten Einschränkungen sind eindeutige Nachweise von reziprokem Altruismus im Tierreich selten. Hinzu kommt ein weiteres Problem: Reziproker Altruismus ist für „Schwarzfahrer“ anfällig, also Individuen, die sich der Vorteile eines Systems bedienen, ohne sich an den Kosten zu beteiligen. Minimieren läßt sich die Gefahr, ausgenutzt zu werden, nur durch Sanktionen (moralistische Aggression, für Schimpansen nachgewiesen) oder dadurch, daß man nur engen Vertrauten hilft. Letzteres ist von Vampirfledermäusen (Vampire) bekannt, die ihre Nahrung nur mit Bewohnern derselben Schlafhöhle teilen.
Eine dritte Lösung des Altruismus-Problems ist die Theorie des indirekten reziproken Altruismus von R.D. Alexander. Nach dieser Theorie, die durch neuere Modellrechnungen gestützt wird, muß die Gegenleistung nicht vom Empfänger der Hilfe kommen, sondern kann auch indirekt, über andere Mitglieder der Gesellschaft erfolgen. Der entscheidende Punkt dieser Theorie, deren Quintessenz lauten könnte: „Tue Gutes und rede darüber!“, beruht also auf dem prestige- und damit Fitness-fördernden „Publikumseffekt“ eines altruistischen Aktes (attraktives Verhalten). Individuen, die allzu offensichtlich nur ihre eigenen Interessen verfolgen, machen sich dagegen schnell unbeliebt. Zusätzliche Unterstützung erhält Alexanders Theorie durch die Theorie der sexuellen Selektion (Spermienkonkurrenz, Spermienpriorität), oder genauer gesagt: durch das Handicap-Prinzip (Handicap-Hypothese; Weibchenwahl). Danach kann ein Merkmal, das aufgrund seiner hohen Kosten für den Träger ein verläßlicher Indikator für dessen Fitness ist, attraktivitätssteigernd (Attraktivität) auf das andere Geschlecht wirken und somit den Fortpflanzungserfolg des Trägers erhöhen (Partnerwahl). Analysen zum Nahrungsteilen in Wildbeutergesellschaften (Jäger- und Sammlervölker, Naturvölker, traditionale Kulturen) lassen den Schluß zu, daß dieses mit den Theorien des indirekten reziproken Altruismus und des Handicap-Prinzips erklärbar ist. Ob dieser Ansatz auch geeignet ist, altruistisches Verhalten im Tierreich zu erklären, ist bislang noch unklar.
Die vierte und letzte Lösung der Altruismus-Problems wurde ebenfalls von Alexander vorgeschlagen: Manipulation. Beispiele für altruistisches Verhalten, das auf Manipulation durch Dritte beruht, bieten Brutparasiten (Brutparasitismus), die ihre Jungen von nicht verwandten Artgenossen oder Artfremden aufziehen lassen, oder Fälle von Elternmanipulation. Eine extreme Form elterlicher Manipulation ist reproduktive Unterdrückung, die entweder durch Pheromone oder durch aggressives Verhalten (Aggression) erfolgen kann und dazu führt, daß Nachkommen nicht in der Lage sind, sich selbst fortzupflanzen (sexuelle Fortpflanzung). Reproduktive Unterdrückung spielt eine erhebliche Rolle in eusozialen Gesellschaften (Eusozialität; Tiergesellschaft, Tierstaaten), wie denen vieler Hymenopteren (Hautflügler; Königinsubstanz) und anderer staatenbildender Insekten oder der Nacktmulle, ist aber auch bei anderen Arten mit kooperativer Aufzucht (alloparentale Pflege), wie Krallenaffen und Zwergmungos (Ichneumons), verbreitet.

Weitere Anwendungen und Konzepte

Obwohl das Altruismus-Problem und seine evolutionstheoretisch kohärenten Lösungen den Ursprung der Soziobiologie markierten, beschränkt sich die Disziplin nicht auf die Analyse altruistischen und kooperativen Verhaltens, sondern untersucht ebenso Konflikte zwischen Artgenossen und ihre möglichen Lösungen (nicht zu verwechseln mit dem ethologischen Begriff Konfliktverhalten). Zu Konflikten, die letztlich aus unterschiedlichen „Fitness-Interessen“ resultieren, kommt es auch zwischen nahen Verwandten, wie Eltern und Kindern (Eltern-Kind-Konflikt) oder Geschwistern (Geschwisterkonflikt). Ultimate Ursache dieser Konflikte ist die Tatsache, daß elterliche Ressourcen begrenzt sind (Elterninvestment), Eltern wie Kinder aber darauf selektiert sind, ihre eigene Fitness – unter Umständen auch auf Kosten anderer Beteiligter – zu maximieren. Extreme Folgen können elterlicher Infantizid (Kindestötung) oder Geschwistertötung (Siblizid) sein.
Von erheblicher Bedeutung war die Soziobiologie auch für die „Wiederentdeckung“ von Darwins Theorie der sexuellen Selektion, die auch von den „Architekten“ der „Modernen Synthese“ (Synthetische Evolutionstheorie) lange vernachlässigt worden war (Wilsons „New Synthesis“ war eine Anspielung auf Julian S. Huxleys „Evolution, the Modern Synthesis“ aus dem Jahr 1942). Damit rückten nicht nur Konflikte zwischen Mitgliedern eines Geschlechts um den Zugang zum jeweils anderen wieder ins Zentrum der Aufmerksamkeit (intrasexuelle Konkurrenz, Männchen-Konkurrenz), sondern auch Konflikte zwischen den Geschlechtern (Geschlechterkonflikt, Geschlechtsrolle, Fortpflanzungsstrategien, doppelte Sexualmoral). Anthropologie, Behaviorismus, Besitzverhalten, Biologie, Biopolitologie, Biosoziologie, Bully-Verhalten, Ethnologie, Gefangenendilemma, Gruppenaggression, Gruppenbindung, Gruppenverhalten, Humanethologie, Humanökologie, innerartliche Täuschung, Krieg, Kulturanthropologie, Kulturethologie, List, Mobbing, moralanaloges Verhalten, Moralentwicklung, normerhaltende/normangleichende Aggression, Rangordnung, Rassismus, Tiersoziologie, tit for tat, Tradition.

– Lit.: Alcock, J.: The Triumph of Sociobiology. New York 2001. Alexander, R.D.: Darwinism and Human Affairs. Seattle 1979. Dawkins, R.: Das egoistische Gen. Heidelberg ²1994. Hamilton, W.D.: Narrow Roads of Gene Land, Vol. 1: Evolution of Social Behaviour. New York 1996. Maynard Smith, J.: Evolution and the Theory of Games. Cambridge 1982. Sommer, V.: Von Menschen und anderen Tieren. Stuttgart 2000. Trivers, R.L.: Natural Selection and Social Theory. New York 2002. Voland, E.: Grundriss der Soziobiologie. Heidelberg ²2000. Wickler, W. und Seibt, U.: Das Prinzip Eigennutz. Zur Evolution sozialen Verhaltens. München ²1991. Williams, G.C.: Adaptation and Natural Selection. A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton 1966. Wilson, E.O.: Sociobiology – The New Synthesis. New York 1975, ²2000. Wuketits, F.M.: Soziobiologie. Die Macht der Gene und die Evolution sozialen Verhaltens. Heidelberg 1997. Wuketits, F.M.: Was ist Soziobiologie? München 2002.