Spermien [von griech. spermeion = Same; Sing. Spermium], Spermatozoen, Spermatosomen, Samenzellen, Samenfäden, die männlichen Gameten der Metazoa (selten auch in der Botanik verwendet für Spermatozoide [Spermazelle]). Die Spermien sind meist kleine und durch eine Schubgeißel bewegliche Zellen mit relativ wenig Cytoplasma. Sie sind gegliedert in Kopf (5–10 μm lang) und Schwanz (ca. 50 μm), oft weiter zu untergliedern in Hals, Mittelstück und eigentlichen Schwanz. Sie werden meist in sehr großer Zahl gebildet. (Mit allen diesen Eigenschaften stehen die Spermien in großem Gegensatz zu den Eizellen.) Die Spermien erlangen ihre komplexe, streng polare Gestalt in einer besonderen postmeiotischen Differenzierungsphase, der Spermato- oder Spermiohistogenese (Spermatogenese). – Funktionsmorphologie: Das einzige Spermien-spezifische Organell ist der Akrosom-Komplex (früher Perforatorium). Er liegt an der Spitze des Kopfes und besteht aus dem Akrosom (Akrosom-Vakuole, Derivat des Golgi-Apparats der Spermatide) und dem subakrosomalen Material (Perforatorium i.e.S.: Actin-Mikrofilamente [Actin] oder Profilactin). Bei Annäherung an das Ei (bzw. Oocyte) erfolgt die Akrosomreaktion: Die Akrosom-Vakuole öffnet sich und entläßt lytische Enzyme zur Durchdringung der Eihüllen, und das subakrosomale Material schiebt die innere Akrosom-Membran auf das Oolemma zu und leitet die Plasmogamie ein. Der übrige Teil des Kopfes wird vom Kern eingenommen. Er stellt die kompakte, inaktive Transportform des haploiden Genoms dar: sein Chromatin ist im allgemeinen chemisch verändert (meist sind die Histone durch Protamine ersetzt) und extrem dicht gepackt; die Kernhülle hat keine Poren (Kernporen). Nach der Plasmogamie wird die Kernhülle abgebaut und gegebenenfalls durch eine vom endoplasmatischen Reticulum der Eizelle gebildete neue Kernhülle ersetzt; erst danach kommt es zur Karyogamie. Im Spermien-Mittelstück liegen 4–5 kugelförmige Mitochondrien, die während der Spermiogenese durch Verschmelzung aus vielen kleinen entstanden sind. Sie dienen der Energielieferung für die Flagellen-Bewegung (Flagellum). Die Centriole sind paarig (Diplosom) und stehen senkrecht (orthogonal) zueinander. Die Centriol-Region der Spermien fungiert in der Zygote als Mikrotubuli-organisierendes Zentrum (MTOC; Mikrotubuli): sie induziert die Furchungs-Spindeln (den Eizellen fehlen Centriole!). Das distale Centriol fungiert als Geißelbasis (Basalkörper). Die Schubgeißel (opisthokontes Flagellum) hat das übliche 9 +2-Muster des Axonema, umhüllt von der Cytoplasmamembran (bisweilen noch Reserven von Glykogen).
Spermienvielfalt (Spermientypen; vgl. Infobox und vgl. Abb. 1 ): Die Spermien gelten als „der am stärksten diversifizierte Zelltyp“ der Metazoa (Westheide/Rieger). Entsprechend ihrer Aufgabe, das männliche Erbgut auf die Eizelle zu übertragen, enthalten die befruchtungsfähigen Spermien als wesentlichen Bestandteil den vollständigen Kern: sie sind eupyren (von griech. eu = gut, pyrēn = Kern) und werden folglich als Euspermien (Euspermatozoen) bezeichnet. Wenn in einem Männchen neben solchen Euspermien auch noch Samenzellen entwickelt werden, die während der Spermatohistogenese ihr Chromatin zum Teil (oligopyrene Spermien) oder vollständig (apyrene Spermien) verlieren, heißen sie Paraspermien (Paraspermatozoen; Spermiendimorphismus [Abb.]). – Als Grundtypus des Euspermiums der Metazoen gilt das flagellate Spermatozoon (Flagellospermium). Samenzellen werden als flagellat bezeichnet, wenn sie in ihrem Bau ein Axonema aufweisen, das die wesentliche Komponente der Schwanzgeißel (Geißelspermien) darstellt oder in den Spermienkörper einbezogen ist (encystierte Spermatozoen; z.B. bei Springschwänzen). Aflagellat (flagellenlos) sind alle Samenzellen ohne Axonema. – Die bei den einzelnen Metazoen vorhandenen Spermien können von der oben gegebenen allgemeinen Charakteristik zum Teil stark abweichen! Die Größe der Flagellospermien liegt artspezifisch zwischen 5 μm und 15 mm (!). Derartig lange Spermien gibt es beim Rückenschwimmer und wenigen anderen Insekten (sie haben nur aufgerollt in der Samenblase Platz). Der Spermien-Kopf ist bei vielen Tiergruppen relativ oder auch absolut länger und meist schlanker; er kann auch schraubig wie ein Korkenzieher sein. Beim Menschen ( vgl. Abb. 2 und vgl. Abb. 3 ) ist der Spermien-Kopf spatelförmig flach, bei Nagetieren hat er oft eine gekrümmte Spitze („Haken“). Das Akrosom fehlt bei vielen Tiergruppen (z.B. Hohltiere, Fadenwürmer, die meisten Plattwürmer), bisweilen korreliert mit dem Vorhandensein einer Mikropyle in der Eihülle, z.B. bei Knochenfischen. Das Kern-Chromatin kann locker sein. Die Spermien-Kernhülle fehlt bei manchen Tiergruppen, z.B. bei Fadenwürmern. Besonders unterschiedlich sind die Spermien hinsichtlich des Mittelstücks: bei Tieren mit äußerer Besamung (von den Schwämmen bis hin zu den Niederen Wirbeltieren) gibt es nur 4–5 kugelförmige Mitochondrien (vgl. oben: Protospermium oder Primitivspermium; der für Metazoen ursprüngliche Zustand). Bei Tiergruppen mit innerer Besamung ist das Mittelstück langgestreckt (ca. 25mal konvergent) und enthält entweder viele einzelne, zum Teil schraubig gewickelte Mitochondrien oder 2–3 langgestreckte Mitochondrien-Derivate, die Nebenkerne, oft mit kristalliner Innenstruktur (modifiziertes Flagellospermium). Bei wenigen Tiergruppen, z.B. Bandwürmern, fehlen die Spermien-Mitochondrien völlig. Das Flagellum kann seitlich oder vorn am Kopf ansitzen. Es kann mehr oder weniger ins Cytoplasma inkorporiert sein oder eine undulierende Membran bilden. Spermien können biflagellat (Begeißelung) sein, eine Gattung der Termiten hat sogar ca. 100 Flagellen (multiflagellat: bei Metazoen einzigartig, bei pflanzlichen Spermatozoiden häufig). In manchen Spermien-Flagellen gibt es konstant abweichende Axonema-Muster, u.a. 9 +0 (z.B. bei Aalen und allen anderen Aalartigen Fischen und Tarpunähnlichen Fischen) und 9 +3 (z.B. bei allen Webspinnen). Schließlich fehlen die Flagellen völlig (aflagellate Spermien; ca. 25mal konvergent entstanden, motil oder immotil). Die aflagellaten Spermien werden nach ihrer äußeren Form als kugelförmig (z.B. bei Anostraca), diskusförmig (Beintastler) oder band- bzw. rohrförmig (Doppelfüßer), auch fusiform (Coccoidea; Mottenmücken, Ixodei) benannt. Bei den Krebstieren gibt es Peitschen- oder Wimpelspermien (Peracarida), Strahlenspermien (Decapoda), Nematospermien (Muschelkrebse). Entsprechend ihrer Motilität werden die aflagellaten Spermien einiger Krebstiere (Notostraca, Anostraca, Wasserflöhe) und Fadenwürmer als „amöboid“ bezeichnet. Die immotilen Spermatozoen der Decapoden, deren Eindringen in die Eizelle dank einer besonderen Akrosom-Reaktion man als „sprungfederartig“ erkannt zu haben glaubt, werden daher als „Explosionsspermien“ geführt. – Spermienmerkmale werden zunehmend auch für die phylogenetische Argumentation herangezogen. Folglich werden ursprüngliche Formen als Plesiospermien bezeichnet, und man spricht von Aquaspermien, wenn die äußere Besamung (Syngamie) zum Ausdruck gebracht werden soll. – Spermienzahlen: Viele Tierarten produzieren Spermien in „ungeheurem“ Überschuß im Vergleich zur Zahl der schließlich besamten Eizellen. Bei Tieren mit äußerer Besamung, wie z.B. Stachelhäutern, ist dies erforderlich, damit eine Besamung als Folge eines zufälligen Zusammentreffens von Eizellen und Spermien überhaupt wahrscheinlich gemacht wird (vergleichbar der hohen Produktion von Pollen bei Anemogamie). Bei mehreren Gruppen von Gliederfüßern und Würmern mit innerer Besamung gibt es keinen Spermienüberschuß. Vielmehr kommen fast alle übertragenen Spermien auch zur Besamung! Bei den Höheren Wirbeltieren, die ebenfalls innere Besamung haben, gibt es aber den überhaupt größten Spermienüberschuß im Tierreich. Ein Ejakulat, das nur zu einer (oder bei Schweinen und Hühnern [Haushuhn, Hühnervögel] zu etwa einem Dutzend) Besamung führt, enthält folgende Spermienzahlen (in Milliarden): Mensch (0,3), Schaf (2–3), Rind (5–15), Pferd (7–15), Schwein (30–60); Hahn (3). Dieser gewaltige Spermienüberschuß wurde früher für selbstverständlich gehalten, zumal Spermien auch als „klein und deshalb leicht produzierbar“ galten. Später stellte man fest, daß nur ein winziger Prozentsatz der Spermien durch den Ovidukt (Eileiter) bis zur Besamungsstelle vordringt ( Embryonalentwicklung III ), und glaubte, daß nur die schnellsten und „besten“ Spermien ans Ziel kommen und auf diese Weise Spermien mit genetischen Fehlern (z.B. aufgrund von fehlerhaftem Crossing over während der Meiose) von der Fortpflanzung (sexuelle Fortpflanzung) ausgeschlossen würden. Die Spermien sind aber nicht von ihrem eigenen haploiden (Haploidie) Genom konzipiert, sondern vom diploiden (Diploidie) des Vaters (Spermatogenese). Außerdem ist die Geschwindigkeit der Spermien keineswegs ein Maß für die Güte der im Spermien-Kern liegenden genetischen Information. Deshalb ist die Hypothese abzulehnen. Heute sieht man in der Spermienkonkurrenz die wesentliche Ursache für derartig hohe Spermienzahlen: Kopuliert ein Weibchen mit mehreren Männchen, so hat dasjenige Männchen den höchsten Fortpflanzungserfolg, das die meisten Spermien übertragen hat (intrasexuelle Konkurrenz, Männchen-Konkurrenz). – Taxien bei Spermien: Chemotaxis und Thermotaxis als zielgerichtete Bewegungen entlang eines chemischen oder/und thermischen Gradienten hin zur Botenstoff- oder Wärmequelle sind an dem Seeigel Arbacia punctulata und am Kaninchen nachgewiesen. Botenstoffe für Spermien sind kurze Peptide, die von den Eizellen freigesetzt werden und auf einen Rezeptor auf der Spermienoberfläche „programmiert“ sind. Der Rezeptor wurde als Guanylat-Cyclase identifiziert, der das intrazelluläre cyclische Guanosinmonophosphat (cGMP) synthetisiert. Zudem sind Ca²⁺-Ionen erforderlich, die vermutlich durch Einstrom in das Flagellum ein zielgerichtetes Schwimmen bewirken. – Kaninchenspermien orientieren sich sowohl chemo- als auch thermotaktisch. Im Eileiter legen sie eine größere Strecke zurück, indem sie einem Temperaturgradienten über 2–3 °C zum wärmeren Aufenthaltsort der Eizelle folgen. In der Nachbarschaft der Eizelle werden sie dann chemotaktisch geleitet. Ferner wurde jüngst gezeigt, daß Bourgeonal, der Duftstoff des Maiglöckchens, von einem Duftstoffrezeptor auf Säugerspermien erkannt wird. Der Duftstoff, auf den der Spermien-Rezeptor „anspricht“, ist in seiner chemischen Struktur noch unbekannt, dürfte aber aufgrund seines Reaktionsvermögens dem Bourgeonal sehr ähnlich sein. – Spermien als Transportmittel für fremde Gene wurden inzwischen mit Erfolg bei Maus, Seeigel und afrikanischem Krallenfrosch geprüft. So steht ein weiteres Verfahren zur Verfügung, neue Gene in das Erbgut Höherer Tiere zu verpflanzen (Gentechnologie, transgene Tiere). Die Spermien der Maus z.B. wurden mit klonierten Genen (Erbmaterial aus Bakterien, das gegen ein Antibiotikum Resistenz erzeugt) gemischt. Die Spermien nahmen in einer halben Sekunde mehrere Tausend dieser Moleküle auf und reicherten sie in einer bestimmten Region im Spermienkopf an. Androgene, Befruchtung (Abb.), Begattungszeichen, Besamung (Abb.), Bläschendrüsen, Eizelle (Abb.), Embryonalentwicklung (Abb.), Empfängnisverhütung, Geschlechtsverhältnis, Hartsoeker (N.), Hoden, Kapazitation, Kartagener-Syndrom, Kölliker (R.A. von), Leeuwenhoek (A. van), Paarungserfolg, Partnerbewachung, Partnerwahl, Penis, Receptaculum, Responder-Gen, Ribosomen, Spallanzani (L.), Sperma, Spermatocyten, Spermatophore (Abb.), Spermienpriorität, sperm typing; ä Sexualvorgänge .

U.W./D.Z.

Lit.: Baccetti, B., Afzelius, B.A.: The Biology of the Sperm Cell. Basel 1976. Jamieson, B.G.M., Dallai, R., Afzelius, B.A. (eds.): Insects. Their Spermatozoa and Phylogeny. Einfield, Plymouth 2000. Mann, T.: Spermatophores. Berlin 1984. Metz, C.B., Monroy, A. (Hrsg.): Biology of Fertilization. 3 Bde. Orlando/London 1985.

Spermien

Abb. 1:
1 Spermien-Grundtyp: a Feinstruktur (schematisch), b–d Akrosom-Reaktion und Plasmogamie. Ak Akrosom, dC distales Centriol, Fl Flagellum, Ke Kern, Mi Mitochondrien, Op Ooplasma, pC proximales Centriol, sM subakrosomales Material. 2 Spermien mit Flagellum: a Seeigel (= Typ 1; vgl. Infobox ); b Egel (= Typ 2; man beachte das längliche Mittelstück); c Tomopteris (Polychaet); d Mastotermes (Termite); e Flösselhecht (Polypterus); f Schwanzlurche (Urodela); g Finken; h Maus; i Mensch (Flächen- und Seitenansicht; vgl. Abb. 2 ). 3 Spermien ohne Flagellum (= Typ 3): a Spulwurm (Ascaris): Umwandlung in die amöboide Form; b Wasserfloh Moina; c Asseln und andere Peracarida (Ranzenkrebse); d Reptantia (Panzerkrebse, Unterordnung der Decapoda, Crustacea): Explosionsspermien.

Spermien

Abb. 2: Spermien des Menschen (schematisch); a Vorderansicht, b Seitenansicht, c elektronenmikroskopisch

Spermien

Abb. 3: Spermien des Menschen beim Eindringen in eine Eizelle (rasterelektronenmikroskopische Aufnahme)