Trilobiten [von Trilobita], Dreilapper, Dreilapp(er)krebse, umgangssprachliche Bezeichnung für eine ausgestorbene Gruppe (Klasse Trilobita; Trilobitomorpha; Verbreitung vom Kambrium bis ins Ober-Perm, Blütezeit im Ober-Kambrium und Ordovizium; vgl. Abb. 2 ) mit über 1500 „Gattungen“ in den Ordnungen bzw. Gruppen Agnostida, Asaphida (Asaphus), Corynexochorida (Corynexochida, Corynexochoida), Lichida, Naraoiida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Ptychopariida und Redlichiida, ausschließlich marine paläozoische Gliederfüßer von bilateralsymmetrischem Bau und bis 75 cm Länge (Ober-Ordovizium von Manitoba), in der Regel jedoch 3–8 cm. Ihr Name bezieht sich auf eine doppelte Dreigliederung ( vgl. Abb. 1 ): längs in Cephalon, Thorax und Pygidium; quer in eine zentrale Achse (Rhachis, Spindel) und beiderseits anschließende Seitenteile (Pleuren; Pleura). Ein Dorsalpanzer aus mineralisiertem Chitin schützte Rücken und randliche Teile einschließlich dem Umschlag; die Ventralseite hingegen war weich und ist deshalb selten überliefert. Das Cephalon (Kopfschild) besitzt in der Regel etwa einen halbkreisförmigen Umriß. Es ist ein Verschmelzungsprodukt aus 7 Segmenten. Die 3 vorderen (Akron, Präantennalsegment und Antennalsegment) sind im proximalen Glabella-Lobus vereint; die 4 hinteren (Glabella + Nackenring) tragen ventral Laufbeinpaare. Glabella (Glatze) wird eine mediane Aufwölbung in proximaler Verlängerung der Spindel genannt; sie überragt die flacheren Seitenteile (Wangen, Genae). Diese teilen sich an den beiden der Häutung dienenden Gesichtsnähten (Häutungsnähte; vgl. Abb. 3 ) in feste Wangen (innen) und freie Wangen (außen). Hinten-außen enden sie oft jederseits in einem Wangenstachel, zu dem median ein Nackenstachel hinzutreten kann. Auf den Wangen liegen die nach außen gerichteten Komplexaugen auf erhöhten Augenhügeln (Palpebrallobus). Sie können durch eine Augenleiste mit der Glabella verbunden sein. Im Prinzip ähneln die Augen denjenigen anderer Gliederfüßer. Jedoch leisteten die aus einem orientierten Kalkspatkristall bestehenden Linsen (zwischen 2000 und 15.000) eine viel bessere Abbildung der Umwelt. Holochroal heißen Komplexaugen, deren Ommatidien wabenförmig eng aneinandergrenzen und von einer gemeinsamen Hornhaut (Cornea) überdeckt sind; schizochroale Augen haben getrennte Linsen. Manche Trilobiten waren augenlos. Die Zahl der gelenkig verbundenen Thorax-Segmente schwankt zwischen 2 und über 40. Ihr axialer Teil heißt Spindelring, ihre Seitenteile werden Pleuren genannt. Die auf ihnen schräg verlaufenden Furchen (Pleuralfurche) deuten auf eine Verschmelzung von je 2 Sterniten hin. Ebenfalls gelenkig verbunden und oft bestachelt ist das Pygidium (Schwanzschild), das ein Verschmelzungsprodukt aus bis über 40 Segmenten darstellt und randlich manchmal von einem glatten Saum (Randsaum) umgeben wird. Triarthrus besaß darüber hinaus ein sog. Postpygidium. – Mit Hilfe von Röntgenstrahlen konnte der Verlauf des Darmtrakts ermittelt werden. Danach lag die Mundöffnung unter dem Hinterabschnitt des ventralen Hypostoms, dem postoral ein Metastom folgen kann. Der Oesophagus war vorwärts gerichtet und führte in den Magen (Proventriculus), von dem bei einigen Trilobiten die „Leberanhänge“ (Hepatopankreas) abzweigten, die den Genalblindsäcken (Wangenblindsäcken) der Panzerunterseite entsprachen. Wesentliche Teile des Verdauungstrakts waren also auf das Cephalon konzentriert. Der undifferenzierte Darmkanal endete im letzten Pygidialsegment. – Die Körperanhänge der Ventralseite bestanden im Bereich des Cephalons aus 1 Paar Antennen und 4 bis 3 Laufbeinpaaren. Die Coxen (Hüften) der beiden hinteren Paare waren medial gezackt und dienten als Kauwerkzeuge. Thorax und Pygidium besaßen pro Segment – außer dem letzten – je 1 Paar „Spaltfüße“, die aus einem innen gelegenen 7gliedrigen Telopoditen (Laufbein) mit Trochanter, Praefemur, Femur, Patella (Extremitäten), Tibia, Tarsus und borstenbesetztem Praetarsus sowie einem außen gelegenen „Kiemenast“ (Praeepipodit) bestanden. Dem Praeepipoditen wird neuerdings eher Schwimm- und Filterfunktion zugeschrieben als Kiemenfunktion. Telo- und Praeepipodit haben in Praecoxa und Coxa (= Sympodit; Protopodit) eine gemeinsame Basis. – Trilobiten besaßen zum Teil die Fähigkeit, sich einzurollen, um dadurch die weiche Unterseite zu schützen. Es werden verschiedene Typen der Einrollung – jedoch nicht einheitlich – unterschieden (diskoidale Einrollung, doppelte Einrollung, sphäroidale Einrollung). Weichteilerhaltung kennt man aus dem Unter-Kambrium der Burgess-Schiefer, dem Mittel-Silur Englands sowie aus dem unterdevonischen Hunsrückschiefer. – Die ontogenetische Entwicklung ist von manchen Trilobiten gut bekannt. Je nach Entwicklungsfortschritt von Thorax und Pygidium untergliedert man in ein Protaspis- (Protaspis), Meraspis- und Holaspis-Stadium ( vgl. Abb. 4 ). Trilobiteneier wurden ebenfalls beschrieben. – Über die Ausprägung eines (Sexual-)Dimorphismus bestehen keine gesicherten Erkenntnisse. – Häufigstes Fundgut sind Exuvien, nicht echte Leichen. – Die meisten Trilobiten dürften als Nahrungsfiltrierer dem vagilen Benthos (Benthal) zuzurechnen sein. Manche lebten auf Riffen, anderen wird pelagische, wühlende, räuberische oder gar parasitische Lebensweise zugeschrieben. Sie lebten ebenso in kontinentalen Randmeeren wie in tieferen Wasserbereichen. Bindungen an bestimmte Temperaturen, Wassertiefe und Sauerstoffgehalt gelten als erwiesen. 20 vermutlich von Trilobiten herrührende Spurentypen sind bekannt und zu deuten als Grab-, Kriech-, Ruhe- oder Freßspuren (z.B. Cruziana, Rusophycus; Lebensspuren). Bereits im unteren Kambrium (Erdgeschichte [Farbtafel, Tab.]) weist die Verbreitung der Trilobiten Faunen- und Klimaprovinzen aus. – Über die systematische Einteilung der Trilobiten bestehen nach wie vor stark abweichende Ansichten. Als taxonomische Merkmale 1. Ordnung gelten der Verlauf der Gesichtsnähte ( vgl. Abb. 3 ), z.B. opisthopar und metapar, und die Gestalt des Hypostoms. Metaparia sind Trilobiten mit metaparer Gesichtsnaht, die vom Vorderrand des Kopfschilds (α) zum Punkt (ω) am rückwärtigen Rand oder hinteren Seitenrand verläuft, wobei hier α und ω beide am Hinterrand des Cephalons liegen. Gliederfüßer, Gliedertiere, Saltersche Einbettung; ä Paläontologie II .

S.K./W.R.

Lit.: Fortey, R.: Fossilien erzählen die Geschichte der Erde. München 2002. Hahn, G., Hahn. R.: Die Trilobiten-Taxa des Karbons und Perms. Bd. 2. Frankfurt 1996.

Trilobiten

Abb. 1:
1 Körpergliederung eines Trilobiten (Ceraurinella intermedia aus dem obersten Ordovizium von Westeuropa); Ce Cephalon, feW feste Wange, frW freie Wange, Gf Glabellarfurche, Gl Glabella, Gn Gesichtsnaht, Ko Komplexauge, Na Nackenring, Pf Pleuralfurche, Pl Pleuralregion, Ps Pleuralstacheln, Py Pygidium, Sp Spindel, Th Thorax, Ws Wangenstachel. 2 Trimerus (Mittel-Silur bis Mittel-Devon), 3 Encrinurus (mittleres Ordovizium bis Silur), 4 Ampyx (unteres bis mittleres Ordovizium), 5 Pliomera (mittleres Ordovizium)

Trilobiten

Abb. 2:
Großgruppen der Trilobiten und ihre stratigraphischen Reichweiten.
Systematisch unterscheidet man 9 (bei manchen Autoren mit den Odontopleurida 10) Trilobiten-Ordnungen: a) Redlichiida (Unter- bis Mittel-Kambrium): mit großem, halbkreisförmigem Cephalon, zahlreichen, meist bestachelten Thorakalsegmenten und kleinem Pygidium. b) Agnostida (Unter-Kambrium bis Ober-Ordovizium): mit fast gleich großem Kopf- und Schwanzschild und lediglich 2 Thorakalsegmenten, Formen meist blind, Lebensweise mit aufeinandergeklapptem Kopf- und Schwanzschild. c) Naraoiida (Mittel-Kambrium, Burgess-Schiefer): ohne Thorakalsegmente, Panzer unverkalkt. d) Corynexochorida (Corynexochida, Corynexochoida; Unter-Kambrium bis Mittel-Devon): sehr heterogene Gruppe, Glabella parallel begrenzt oder nach vorn erweitert, opisthopare Sutur, 7–8 Thorakalsegmente, Hypostom zum Teil mit Rostralplatte verschmolzen. e) Lichida (Mittel-Kambrium bis Mittel-Devon): stark bestachelte Trilobiten und unter Umständen sehr große Formen mit zum Teil tuberkuliertem Panzer, Glabella mit bis zu 4 Glabellarfurchen, opisthopare Sutur, Größe des Pygidiums je nach Untergruppe verschieden. (Zu dieser Ordnung wird zum Teil auch die Gruppe Odontopleuroidea [sonst als eigene Ordnung Odontopleurida geführt] gestellt). f) Phacopida (Unter-Ordovizium bis Unter-Devon) mit vorherrschend proparen Suturen. Unterteilung in 3 Unterordnungen: Cheirurina (mit nach vorn verbreiterter Glabella und 4 Glabellarfurchen, 8–19 Thorakalsegmente, Pygidium bestachelt oder mit ausgefingertem Rand), Calymenina (mit nach vorn verschmälerter Glabella und gonatoparer Sutur, Thorax mit 11–13 Segmenten, Pygidium gerundet oder subdreieckig) und Phacopina (mit proparer Sutur, Glabella nach vorn verbreitert, ohne Rostralplatte, Thorax mit 11 Segmenten, Pygidium klein, gut entwickelter Einrollungsmechanismus). g) Ptychopariida (Unter-Kambrium bis Unter-Devon): große paraphyletische Gruppe mit stark modifizierten Gruppen, typische Vertreter mit nach vorn verschmälerter Glabella und geraden Glabellarfurchen; großer Thorax, aber kleines Pygidium. h) Asaphida (Unter-Kambrium bis Silur): Glabella undeutlich begrenzt, 8 Rumpfsegmente und großes bis sehr großes Pygidium, breiter Umschlag des Panzers auf Ventralseite. i) Proetida (Ordovizium bis Perm): große stark gewölbte Glabella, opisthopare Sutur, Cephalon mit Wangenstacheln, Rostralplatte nach hinten schmaler werdend, Thorax mit 8–10 Segmenten, Pygidium meist gefurcht und unbestachelt.

Trilobiten

Abb. 3: Im Laufe ihrer ca. 250 Millionen Jahre währenden Existenz dokumentieren die Trilobiten eine große morphologische Diversität, ohne jedoch ihren Grundbauplan zu verändern. Obwohl meist adaptiver Natur, sind gewisse Merkmale Ausdruck evolutiver Trends. Man nutzt diese zur Rekonstruktion der Entwicklung und als Basis für eine Klassifikation. Zu diesen Merkmalen gehören u.a. die Gesichts- bzw. Häutungsnähte. Grundsätzlich unterscheidet man 5 verschiedene Typen: die propare, opisthopare, gonatopare, metapare und protopare oder hypopare Sutur. Ihr jeweiliger Verlauf ist in der Abb. ersichtlich. Bei den Häutungsvorgängen platzt der Panzer entlang der obengenannten Suturen auf. Eine besondere Art der Häutung ist als Saltersche Einbettung bekannt und kommt bei den Phacopida vor.

Trilobiten

Abb. 4:
Die Ontogenese (hier bei Sao hirsuta; Ptychopariida) gliedert sich in 3 Hauptphasen. Nach dem Schlüpfen befindet sich die Larve im sog. Protaspis-Stadium (1–3). Die Panzer sind ungeteilte ovale, mehr oder weniger stark gewölbte Schilde, die aber bereits die Duplikatur ausgebildet haben; die Ventralseite wird größtenteils vom Hypostom bedeckt. Im Meraspis-Stadium bildet sich ein Gelenk zwischen Kopf- und dem noch provisorischen Schwanzschild aus. Im weiteren Verlauf bilden sich die Thorakalsegmente. Jedes neue Segment entspricht meist einer Meraspis-Phase (4, 5). Es kommt zu einer deutlichen Größenzunahme, auch das Cephalon erhält jetzt die Adultmerkmale. Mit dem Holaspis-Stadium (6) ist die endgültige Segmentzahl erreicht, die definitive Größe wird durch weitere Häutungen erlangt.