Vogelfeder, Feder, eine bei Vögeln und offenbar auch bei theropoden Dinosauriern (Theropoda, Maniraptora) vorkommende Bildung der Haut, die im fertigen Zustand aus toten, verhornten Zellen der Epidermis besteht (Horngebilde). In Aufbau und Struktur zeigen Dinosaurier-Feder (Caudipteryx) und federähnliche Gebilde oder Protofedern der Dinosaurier (Sinornithosaurus; Yixian-Formation) mit der Vogelfeder zum Teil weitgehende Übereinstimmungen. – Die stammesgeschichtliche Ableitung der Vogelfeder von der Schuppe der Reptilien wird inzwischen in Frage gestellt. Die frühere Annahme, daß Vogelfedern aus reptilischen Schuppen hervorgegangen sind, scheint nach neueren molekularbiologischen Untersuchungen bei heutigen Vögeln und aufgrund gleicher evolutionsbiologischer Prozesse bei fossilen Vögeln und theropoden (Theropoda) Dinosauriern nicht mehr zuzutreffen. Offenbar entstand die Vogelfeder durch eine Ausstülpung der Epidermis und stufenweise Differenzierung von einer einfachen Röhre über eine büschelförmige, dann flächige Feder, ohne und mit Verzweigung der Äste, bis hin zur komplizierten Kontur- und Flugfeder. Diesem Modell lassen sich die Federbildungen bei befiederten theropoden Dinosauriern aus der unteren Kreide von China (Caudipteryx, Sinornithosaurus, Protarchaeopteryx; der angebliche befiederte Saurier Sinosauropteryx hat sich inzwischen als plumpe Fälschung aus nichtzusammengehörigen Fossilresten herausgestellt), aber auch jene bei fossilen Vögeln des gleichen Vorkommens (Yixian-Formation; Confuciusornis, Sinornis) zuordnen. Daraus wird gefolgert, daß die Feder schon vor dem Auftreten der Vögel bei Dinosauriern entstanden ist. Für deren Homologie sprachen bislang: 1) In der Individual-Entwicklung entsteht bei beiden zunächst eine Ansammlung von Mesenchym, über der sich die Epidermis verdickt und zapfenartig vorwächst. Die Federanlage wird dann jedoch in die Haut versenkt, wodurch der Federfollikel (Federbalg) entsteht. (Bei Durchbrechen der Haut ist die junge Feder noch von einer hornigen Federscheide umgeben, die durchstoßen wird und abfällt.) 2) Am Lauf und Fuß der Vögel sind meist Hornschuppen (bzw. -schilde) entwickelt, bei manchen Arten jedoch Federn (so bei Eulen, Adlern, Rauhfußhühnern). Im Übergangsbereich von Schuppen zu Federn am Lauf können Schuppen entwickelt sein, deren distale Abschnitte zu Federn differenziert sind. – Die Haut der Vögel kann also sowohl Schuppen als auch Federn bilden, je nach dem Einfluß eines als Induktor wirkenden Mesenchyms. Transplantiert (Transplantation) man Mesenchym aus dem schuppentragenden Fußbereich unter die Flügelepidermis, so entstehen dort Schuppen statt Federn. Nach Gestalt und Funktion lassen sich folgende Typen von Vogelfedern unterscheiden: 1. Dunen (Plumulae; vgl. Abb. ): Sie bestehen aus einem kurzen Schaft, der an der Spitze in radiär angeordnete Strahlen (wie ein Pinsel) aufgespalten ist. Im Federkleid des ausgewachsenen Vogels stehen sie unter den Konturfedern und dienen vor allem der Wärmeisolation. Eine Sonderbildung sind die Nestdunen. 2. Konturfedern (Pennae; vgl. Abb. ): Bei ihnen wächst der Schaft einseitig zu einer langen Rhachis aus, die jederseits mit dichtstehenden Strahlen (Rami) besetzt ist, welche in ihrer Gesamtheit die Federfahne (Vexillum) bilden. Der basale Teil ohne Rami wird Spule (Calamus) genannt. Mit ihr steckt die Feder in der Haut. Spule und Schaft bilden zusammen den Kiel (Scapus). In das Innere der Spule ragt während der Entwicklung der Vogelfeder eine Coriumpapille, die sich etappenweise zurückzieht und dabei die Federpulpa als Hohlraum zurückläßt, der mit mehreren dünnen Hornlamellen („Federseele“) angefüllt ist. – Die den Rumpf abdeckenden Konturfedern nennt man Deckfedern (Tectrices), am Schwanz (Schwanzfedern) stehen die Steuerfedern (Rectrices), am Flügelhinterrand (Vogelflügel) die Schwungfedern (Remiges). Die Rami der Konturfedern tragen nach beiden Seiten Nebenstrahlen (Radii). Die zur Federbasis gerichteten Nebenstrahlen sind als Bogenstrahlen, die spitzenwärts gerichteten als Hakenstrahlen entwickelt. Deren Haken (Radioli) greifen in eine Krempe der Bogenstrahlen ein und koppeln so die Radii zu einer geschlossenen Federfahne. Durch diesen komplizierten Mechanismus wird erreicht, daß die Fahne bei zu starker mechanischer Beanspruchung nicht reißt, sondern sich zwischen 2 Radii wie ein Reißverschluß öffnet und beim Federputzen wieder verhakt werden kann. Während Deckfedern eine symmetrische Fahne haben, ist bei den Schwungfedern die Außenfahne schmal, die Innenfahne breit, wodurch beim Flug ein „Jalousieeffekt“ entsteht. Da bereits der „Urvogel“ Archaeopteryx solche asymmetrischen Schwungfedern hatte, war er wohl ein aktiver Flieger. Vor allem bei den Deckfedern entspringt der Spule außer dem Hauptschaft auf der dem Körper zugewandten Seite eine zweite, meist kleinere Federbildung als Afterschaft (Hyporhachis). Konturfedern dienen dem mechanischen Schutz und als Schwung- und Schwanzfedern beim Flug. Sie sind auch Träger der Gefiederfärbung, wobei nur der sichtbare äußere Teil der Feder gefärbt ist. Der basale, verdeckte Teil ist in der Regel ungefärbt (weiß). Die Färbung der Feder beruht auf Pigmentfarben oder/und Strukturfarben (Farbe, Schillerfarben). Als Pigmente treten neben braunen und schwarzen Melaninen, die gleichzeitig eine strukturelle Festigung bewirken (Schwungfedern), vor allem rote und gelbe Carotinoide auf, die aus der Nahrung (letztlich von Pflanzen) stammen und in die spitzenwärts gerichteten Teile der Federäste eingelagert werden. Eine Besonderheit der Turakos sind die Porphyrin-Pigmente Turacin (rot) und vor allem Turacoverdin, das einzige Grünpigment der Vögel – beide in geringem Umfang wasserlöslich. Die Grünfärbung der Vögel kommt sonst durch Gelbpigment in Verbindung mit bläulichen Strukturfarben zustande. Daneben kennt man auch Haftfarben oder Schminkfarben (meist zart rot), die von Farbstoffen im Sekret der Bürzeldrüse herrühren. In seltenen Fällen, so bei Lämmergeier (Altweltgeier) und manchen Entenarten (Enten), werden auch Eisenoxide aus der Umgebung als Rostfärbung in das Gefieder aufgenommen. – Vielfach ist die Vogelfeder für besondere Funktionen abgewandelt: Borstenfedern ( vgl. Abb. ) wirken durch das Fehlen der Fahne „haarartig“. Sie sind als „Tastborsten“ im Bereich der Mundöffnung, als „Augenwimpern“ z.B. bei Straußenvögeln (Strauße) und Nashornvögeln und in Form langer kräftiger Borsten bei Kasuaren am Flügel als Waffe entwickelt. Besonders auffällig gefärbt und gestaltet sind Schmuckfedern (z.B. Paradiesvögel; Selektion III , Ritualisierung ). Puderdunen, bei denen sich die verhornenden Zellen in ein feines Keratinpuder auflösen, dienen der Gefiederpflege. – Die Vogelfeder kann auch zur Erzeugung von Instrumentallauten (Lautäußerung) eingesetzt werden, so z.B. bei der männlichen Bekassine mit besonders gestalteten Schwanzaußenfedern, durch deren Vibration beim Balzflug ein „meckerndes“ Geräusch entsteht. Auch der Pfauen-Hahn (Pfauen) kann durch Schütteln der Federn bei der Balz ein raschelndes Geräusch erzeugen. Einemsen, Federfluren, Federraine, Komfortverhalten (Abb.), Mauser, Putzen; Wirbeltiere II .

G.O./O.H./R.Wi.



Vogelfeder



1 a–c Entwicklung und 2 Bau der Vogelfeder, 3 Borstenfeder, 4 Dune,5 Ausschnitte von 2 Rami (Ästen) mit übereinandergreifenden Haken- und Bogenstrahlen in einer Konturfeder (halbschematisch, vereinfacht).

Nach taschenförmiger Einsenkung einer warzenförmigen Hautvorwölbung entsteht der von Oberhaut ausgekleidete Federbalg. An die Basis dieser Federanlage treten Gefäße und Nerven heran; sie formen zusammen mit dem umgebenden Unterhautbindegewebe eine Papille, die für die Ernährung der heranwachsenden Feder sorgt. Im Innern des Federbalgs entwickelt sich die Feder. Nach ihrer Ausbildung wird die absterbende Unterhautpapille zur blasigen Federseele. Die Entfaltung der Feder erfolgt nach Durchbruch der äußeren Hornschicht, der Federscheide. Zuerst erscheinen die Flaumfedern, Daunen oder Dunen, die das Nestkleid der Jungvögel darstellen, bei Laufvögeln aber auch zeitlebens erhalten bleiben können. Auch die fertigen Konturfedern oder Deckfedern entwickeln sich aus derselben Papille. Der im Federbalg verbleibende Abschnitt des Federkiels (Scapus), der die Federseele enthält, wird als Spule (Calamus) bezeichnet, der freie Teil als Schaft (Rhachis). Er trägt die Fahne (Vexillum), die sich ihrerseits aus Ästen (Rami) zusammensetzt; diese zweigen sich in Nebenäste (Strahlen, Radien) und Häkchen (Radioli) auf, so daß eine geschlossene Fahnenfläche entsteht. Die Federn sind in ganz bestimmten Federfluren angeordnet, die zwischen sich die Federraine frei lassen und am gerupften Vogelkörper deutlich sichtbar werden.