Wirbel, 1) Umbo, ältester Teil der Muschel-Schale (Muscheln), an dem oft die Embryonalschale erhalten ist und der sich durch Struktur und stärkere Wölbung meist deutlich von den jüngeren, konzentrisch zugewachsenen Klappenteilen unterscheidet. 2) Vertebrae, Spondyli (Sing. Spondylus), Einzelelemente der Wirbelsäule von Wirbeltieren und Mensch, aus Knorpel oder Ersatzknochen bestehend, durch Bandscheiben und Bänder miteinander verbunden. Wirbel entstehen aus dem Sklerotom-Anteil (Sklerotom) der Somiten, die während der Embryonalentwicklung beidseits der Chorda dorsalis gebildet werden ( Embryonalentwicklung I ). Im Gegensatz zur unsegmentierten Chorda erfolgt die Anlage der Wirbel segmental – ein Indiz für die Abstammung der Wirbeltiere von Vorfahren mit segmentalem Bau. – Wirbel sind ein wichtiges Merkmal zur Klassifikation, vor allem bei Fischen, Amphibien, Reptilien. Es gibt eine Vielzahl von Bildungsweisen und entsprechend viele Wirbeltypen. – Bei den fossilen Agnatha (Kieferlose) und den Schleimaalen oder Ingern (Myxini) fehlen Strukturen, die als Wirbel oder als Teile davon angesprochen werden können. Bei den Neunaugen (Petromyzonta) treten pro Somit 2 Paar spangenartige, knorpelige Bögen dorsal der Chorda auf. Das vordere Bogenpaar wird als Interdorsalia bezeichnet, das hintere als Basidorsalia. Diesen Zustand des Achsenskeletts, mit vollständig vorhandener Chorda und höchstens dorsal vorhandenen Wirbelbögen, nennt man Chordastadium. – Bei den Chondrostei (Knorpelganoiden) und den Dipnoi (Lungenfische) befindet sich das Achsenskelett im Bogenstadium. Die Chorda ist auch hier vollständig erhalten, aber an ihr setzen pro Somit dorsal und ventral je 2 Paar Wirbelbögen an, die Arcualia. Die vorderen, kleineren Paare sind die Interdorsalia und Interventralia, die größeren, hinteren Paare die Basidorsalia oder Neuralbögen (da sie das Rückenmark umfassen) sowie Basiventralia oder Ventralbögen (im Schwanzbereich Hämalbögen genannt, da sie dort Blutgefäße umfassen). – Das Achsenskelett aller anderen Gruppen weist ein Wirbelkörperstadium auf, das verschiedene Ausprägung haben kann. Ein Wirbelkörper (Wirbelzentrum, Centrum) ist derjenige Teil des Achsenskeletts, der die Chorda umgreift; diese kann dabei erhalten bleiben oder rückgebildet werden ( vgl. Infobox ). Die Bildung des Wirbelkörpers kann von verschiedenen Orten ausgehen: a) von eingewanderten Zellen innerhalb der Chorda = autozentrale Wirbelbildung (einige Knorpelfische, Knochenfische, einige Amphibien, die meisten Amnioten); b) durch Skelettbildung in der Chordascheide = chordazentrale Wirbelbildung (einige Knorpelfische); c) von den Wirbelbögen ausgehend = arcozentrale Wirbelbildung (einige Knochenfische, einige Amphibien, einige Amnioten). – In bezug auf die Ausbildung der Wirbelkörper unterscheidet man mehrere Zustände: Ist kein Wirbelkörper vorhanden (Chondrostei = Bogenstadium!, s.o.), liegt Aspondylie vor (aspondyler Zustand). Bei Hemispondylie umfassen pro Segment 2 hintereinanderliegende knorpelige oder knöcherne Halbringe die Chorda. Der vordere, dorsal gelegene Halbring ist das Pleurozentrum, der hintere, ventral gelegene Halbring das Hypozentrum (Pycnodontoidea, ausgestorbene Familie der Holostei). Weist ein Segment 2 Wirbelkörper auf, die jeweils vollständig die Chorda umfassen, liegt Diplospondylie vor. Hier bilden Pleuro- und Hypozentrum jeweils einen geschlossenen Ring (Schlammfisch, Amia [Holostei]). – Bei Monospondylie tritt pro Segment nur 1 Wirbelkörper auf. Er kann aus der Verschmelzung von Pleuro- und Hypozentrum entstanden sein (Knochenfische), oder es wurde eines der beiden Centra reduziert, und das andere hat sich vergrößert. So bildet bei den Amphibien allein das Hypozentrum den Wirbelkörper, wogegen das Pleurozentrum reduziert ist. Umgekehrt dominiert bei den Amnioten das Pleurozentrum, und das Hypozentrum ist reduziert. (Von den jeweils reduzierten Elementen sind bei vielen Taxa Rudimente nachzuweisen; in der Bandscheibe der Säuger könnte ein Rest des Hypozentrums enthalten sein.) Daraus folgt, daß die Wirbel der meisten Wirbeltier-Taxa zueinander nicht homolog (Homologie) sind! – In der Embryonalentwicklung der Wirbeltiere werden pro Segment je 1 Muskelanlage (Myomer) und 2 Wirbelkörperanlagen (Pleuro- und Hypozentrum) gebildet. Die Segmentgrenzen von Muskulatur und Skelett sind zunächst deckungsgleich. Es verbindet sich aber jeweils die hintere Wirbelkörperanlage (Hypozentrum) eines Segments mit der vorderen Wirbelkörperanlage (Pleurozentrum) des dahinterliegenden Segments. Erst danach erfolgt die Verschmelzung der beiden Centra bzw. die Reduktion eines von ihnen, während zugleich das jeweils dominante Centrum auswächst. Das Resultat ist eine intersegmentale Lage des fertigen monospondylen Wirbels. Das Myoseptum zwischen 2 Myomeren setzt nun an der Mitte des Wirbels an, was biomechanisch (Biomechanik) von Vorteil ist. – Die Form der Wirbel wird nach der Wölbung ihrer kranialen und caudalen Flächen benannt: a) amphicoele Wirbel = an beiden Enden konkav (Fische, einige Amphibien, Schnabelköpfe, Geckos); b) procoele Wirbel = kranial konkav, caudal konvex (die meisten Froschlurche und Reptilien); c) opisthocoele Wirbel = kranial konvex, caudal konkav (Schwanzlurche, einige Froschlurche, Knochenhechte); d) acoele oder biplane Wirbel = beide Enden eben, allenfalls schwach konkav (Säuger; vgl. Abb. ); e) heterocoele Wirbel = beide Enden mit sattelförmig gewölbten Flächen (Vögel). Vom Wirbelkörper gehen mehrere Fortsätze ab, die allgemein als Apophysen bezeichnet werden. Nach dorsad ragen die Neuralbögen (Neurapophysen, Basidorsalia), die sich zum unpaaren Dornfortsatz (Processus spinosus) vereinigen. Sie schließen zwischen sich und der Dorsalseite des Wirbelkörpers den Neuralkanal (Rückenmarkskanal; Rückenmark) ein. In diesem verlaufen auch – außerhalb der Rückenmarkshäute – die dorsalen Längsbänder der Wirbelsäule. Die nach ventrad ragenden Hämalbögenv (Hämapophysen) sind die Ansatzstellen der ventralen Rippen (die Bezeichnung Hämalbögen wird meist auch auf diese ausgeweitet). – Zu den Seiten ragen die paarigen Querfortsätze (Processus transversus, Diapophysen, Pleurapophysen), an denen der obere Gelenkkopf der Rippen ansetzt. – Als Parapophyse wird die kleine Gelenkfläche (Gelenk) am Wirbelkörper bezeichnet, an der der untere Gelenkkopf der Rippen ansetzt. – Paarige Gelenkfortsätze an der Basis der Neuralbögen sind die Zygapophysen. An der kranialen Seite des Neuralbogens liegen die Präzygapophysen, deren Gelenkflächen nach kraniad-dorsad weisen. An der caudalen Seite liegen die Postzygapophysen, deren Gelenkflächen nach caudad-ventrad weisen. Zygapophysen sind typisch für Tetrapoden (Vierfüßer); analoge Bildungen weisen aber auch die Knochenhechte (Lepisosteidae) auf. – Zusätzliche Gelenkfortsätze – kranial an den Wirbeln die Metapophysen, caudal die Anapophysen – brachten der Säuger-Ordnung Edentata (Zahnarme) auch den Namen Xenarthra (Nebengelenkträger) ein. – Auch bei Schlangen, für die hohe Beweglichkeit der Wirbelsäule besonders wichtig ist (Schlangen), treten zusätzliche Gelenke an den Wirbeln auf. Das kraniale Zygosphen des einen Neuralbogens bildet mit dem caudalen Zyganthrum des davorliegenden Neuralbogens ein Zapfengelenk. Brustwirbel, Goethe (J.W. von), Halswirbel, Homonomie, idealistische Morphologie, Kreuzwirbel, Lendenwirbel, Schwanzwirbel, Wirbelsäule; Fische (Bauplan) , Skelett , Wirbeltiere II .

K.-J.G./A.K.

Wirbel

Rückenwirbel des Menschen, a horizontaler, b senkrechter Schnitt durch einen Wirbel