Zelle, Cellula, kleinste, lebens- und vermehrungsfähige Einheit, bei der sich die Grundfunktionen des Lebens nachweisen lassen. Die ungeheure Vielfalt der heute lebenden Tier-, Pilz- und Pflanzenarten (Tiere, Pilze, Pflanzen) sowie der Bakterien und Archaebakterien findet keine Entsprechung im mikroskopischen und feinstrukturellen Aufbau dieser Lebewesen. Sie alle sind aus Zellen aufgebaut. Es bedarf insgesamt der Summe einer Reihe sog. Lebenskriterien, welche die Zelle als kleinste Einheit des Lebendigen (Leben) auszeichnen: 1) Als Elementarorganismus muß die einzelne Zelle vor allem ihre eigene Vermehrung sicherstellen können ( vgl. Infobox 1 ). Die Zelle benötigt eines oder mehrere, die Struktur, Funktion und Selbstreproduktion der Zelle gewährleistende Informationsmoleküle (Information, Informationsstoffwechsel), allgemein als Genom bezeichnet. In allen heute lebenden Organismen übernimmt Doppelstrang-DNA (Doppelstrang, Desoxyribonucleinsäuren) diese Aufgabe. Die Gesamtheit der zum (Über)leben der Zelle benötigten Proteine (Proteom) entsteht ausgehend von dieser genetischen Information durch die Vorgänge der Transkription und Translation. Mutationen können diese genetische Information sprunghaft verändern – Voraussetzung für eine Evolution der Zelle nach den Kriterien der Selektion. Viren besitzen zwar auch DNA oder RNA (Ribonucleinsäuren), verfügen jedoch über keinen eigenen Reproduktionsapparat. 2) Alle Zellen besitzen einen Stoffwechsel. Zur Aufrechterhaltung der zahlreichen Ungleichverteilungen zwischen Zellen und ihrer Umgebung und zwischen den verschiedenen Kompartimenten in einer Zelle ist ein ständiger Austausch von Stoffen und Energie erforderlich, wobei Energie liefernde, abbauende Prozesse mit Energie verbrauchenden Aufbaureaktionen gekoppelt sind. Nur im Zustand eines Fließgleichgewichts (dynamisches Gleichgewicht) kann die Zelle dem thermodynamischen Gleichgewicht (d.h. dem Tod; Thermodynamik) entgehen, was die ständige Zufuhr von freier Enthalpie und Negentropie erfordert (Entropie, Energiekonservierung). Energiefreisetzender Stoff-Abbau (Katabolismus, Dissimilation; Zellatmung) oder die Energiegewinnung (Energiestoffwechsel) durch Absorption von Licht (Photosynthese) ermöglichen die energieverbrauchenden anabolischen Reaktionen (Anabolismus). In allen Zellen sind hierfür die gleichen energiereichen Metaboliten (energiereiche Verbindungen) zwischengeschaltet, z.B. ATP (Adenosintriphosphat), NAD(P)H · H⁺ (Nicotinamidadenindinucleotid, Nicotinamidadenindinucleotidphosphat). 3) Als Barriere zur Außenwelt umgibt jede Zelle eine Plasma-Membran, durch die hindurch ein kontrollierter Stoffaustausch stattfinden kann (Membrantransport). Der Stoffaustausch erfolgt über Diffusion, erleichterten Transport (passiver Transport) oder aktiven Transport. Der Ionen-Gradient (protonenmotorische Kraft) zwischen Zellinnerem und extrazellulärer Umgebung kann als Triebkraft für die Aufnahme von Stoffen dienen, zum anderen stellt er auch die Grundlage für die Reizbarkeit (Erregbarkeit) von Zellen und die Erregungsleitung in Nervenzellen und Muskelzellen (Muskeln) dar (Membranpotential). Zellen mit besonders regem Stoffaustausch weisen Oberflächenvergrößerungen auf (z.B. Mikrovilli). 4) Die Zelle kann Reize in Form chemischer und physikalischer Signale von außen über spezifische membrangebundene Rezeptoren empfangen und auf sie reagieren (Signaltransduktion, Zellkommunikation). Auch die Motilität (Bewegung, Zellmotilität) ist eine fundamentale Eigenschaft einer Zelle, obwohl nicht alle Zellen in allen physiologischen Zuständen dieses Kriterium erfüllen. – Man kann 2 Grundformen der Zellorganisation im gesamten Organismenbereich klar unterscheiden: Eucyten, die Zellen der Eukaryoten, zeichnen sich durch den Besitz eines Zellkerns (s.u.) aus, während den Protocyten, den Zellen der Prokaryoten ( vgl. Infobox 2 ), ein solcher stets fehlt (Akaryobionten); ihre DNA ist nie von einer Membranhülle (Kernhülle) umgeben (Archaebakterien, Bakterien). Allerdings findet man in der Natur selbst unterhalb der Organisationsstufe der einfachsten Protocytenzelle biologische Einheiten, die noch mutierbare genetische Information (Nucleinsäuremoleküle) besitzen, die jedoch die obengenannten Lebenskriterien nur partiell erfüllen: Viroide, Bakteriophagen und andere Viren. Protocyten und Eucyten sind innerhalb der rezenten Organismen nicht durch Übergangsformen verbunden. Trotz einer Reihe von Detail-Unterschieden zwischen beiden Zellformen ( vgl. Tab. ) ist es sehr unwahrscheinlich, daß sich die rezenten Organismenarten aus mehr als nur einer einzigen Wurzel entwickelt haben. Die Zahl der Gemeinsamkeiten (z.B. Doppelstrang-DNA als Informationsträger, Universalität des genetischen Code2}, gemeinsame Struktur der Ribosomen und Membran) machen eine monophyletische Entwicklung aller heute lebenden Pro- und Eukaryoten sehr plausibel (molekulare Evolution). – Alle Protocyten sind relativ einheitlich organisiert ( vgl. Abb. ). Sie umfassen die beiden Organismenreiche der Archaebakterien (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota) und Bakterien (Eubakterien). Meist umschließt die Plasmamembran (Bakterienmembran) nur ein einziges cytoplasmatisches Kompartiment. In jüngster Zeit (2003) ist bei dem Bakterium Agrobacterium tumefaciens der Nachweis einer mebranumgebenen Struktur, eines Acidocalcisom genannten Organells (bisher sonst nur nachweisbar bei verschiedenen Parasiten, z.B. Trypanosoma), gelungen – ein aufsehenerregender Befund. Diese Organellen sind vollständig von einer Membran umgeben, innen sauer, besitzen Protonenpumpen und sind reich an Polyphosphaten. In einer besonderen Region des Cytoplasmas (Nucleoid) der Protocyte befindet sich die DNA. Viele Protocyten besitzen Flagellen (Bakteriengeißel) zu ihrer Fortbewegung. Zahlreiche Protocyten bilden als Dauerstadien Sporen aus (Dauersporen, Endosporen). Bei schwarmbildenden Myxobakterien können diese zu einem Fruchtkörper zusammengelagert sein (Aggregation). Manche Cyanobakterien („Blaualgen“) bilden Zellkolonien oder kommen als fädige Formen vor (Coenobium). Bei letzteren findet man Heterocysten als speziell differenzierte Zellen der Stickstoffixierung. – Eucyten, die mit dem Zellkern als genetisches Steuerzentrum ein eigenes Organell als DNA-Speicher (Chromosomen, Gen) besitzen, sind sehr viel komplexer aufgebaut ( vgl. Abb. ), was sich auf strukturellem Niveau in einer ausgeprägten internen Gliederung des Protoplasten durch Membranen in zahlreiche Reaktionsräume oder Kompartimente (Kompartimentierung, Kompartimentierungsregel) äußert. Hinzu kommt der Besitz semiautonomer Organelle, der Mitochondrien und Plastiden (Endosymbiontenhypothese, Evolution der Eucyte). Die Organelle sind in ein (früher als Hyaloplasma bezeichnetes) Grundplasma eingebettet (Cytoplasma). Diese Matrix wird vorwiegend von den Elementen des Cytoskeletts (Zellskelett) gebildet, die dem Plasma eine hohe Viskosität verleihen und den Transport (sichtbar anhand der Plasmaströmung) praktisch aller Zellbestandteile regeln und bewirken. Schließlich führte bei den Eukaryoten die Evolution von Einzelzellen zu großen vielzelligen Organismen (Metaphyta, Metazoa). Eine Folge der Vielzelligkeit sind die Differenzierung der Zellen (Zelldifferenzierung) zu unterschiedlichen Funktionen, ihre Anordnung in Geweben und Organen und ihre Kooperation im Gesamt-Organismus. Die einzelne Zelle unterliegt im mehrzelligen Organismus einer Einschränkung ihrer „Fortpflanzungsaktivität“, der Proliferationskontrolle (Proliferation). Zellen haben eine begrenzte Lebensdauer, wobei sie nach einer bestimmten, zelltypspezifischen Zeit absterben (Zelltod) oder durch Zellteilung (Cytokinese) in Tochterzellen übergehen. Während z.B. Nervenzellen oder Skelettmuskelzellen (Muskulatur, quergestreifte Muskulatur) so lange wie der Organismus selbst leben, werden andere Zellen abgebaut (Apoptose) und durch Teilung von Stammzellen bzw. dedifferenzierten (Dedifferenzierung) Zellen ersetzt (z.B. Blutzellen, Epithelzellen [Epithel]). Zellen Höherer Pflanzen ( vgl. Abb. ) bleiben in der Regel zeitlebens omnipotent, die Zellen mehrzelliger Tiere dagegen verlieren in aller Regel ihre Omnipotenz. Allerdings lassen die Entwicklungen der modernen Biotechnologie (Gentechnologie; Dolly) in den letzten Jahren erkennen, daß die Rückführung einer bereits ausdifferenzierten somatischen Körperzelle (Somazellen) in einen Zustand, der die Entwicklung eines neuen Organismus (Klonierung) zuläßt, durchaus möglich ist. Biologie, Cytologie, Einzeller, Gravitationsbiologie, Hooke (R.), Malpighi (M.), Pflanzenzelle [Abb.], Zellaufschluß, zellfreie Systeme, Zellfusion, Zellinie, Zellkultur, Zellsoziologie, Zellstrahlung, Zelltheorie, Zelltransformation; Zelle , ä chemische und präbiologische Evolution , Mitose , Photosynthese I .

B.L./S.Kl.

Lit.: Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K, Walter, P.: Molekularbiologie der Zelle. Weinheim ⁴2004. Bielka, H., Börner, T.: Molekulare Biologie der Zelle. Jena 1995. deDuve, C.: Die Zelle. Heidelberg 1993. Herrmann, R.G. (ed.): Cell organelles. Wien 1992. Kleinig, H., Maier, U.: Zellbiologie. Stuttgart ⁴1999. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudaira, P., Baltimore, D., Darnell J.E.: Molekulare Zellbiologie. Heidelberg, Berlin ⁴2001. Ude, J., Koch, M.: Die Zelle. Atlas der Ultrastruktur. Jena ²1994.

Zelle

1 Schematische Darstellung der Protocyte (am Beispiel von Escherichia coli): Die Zelle der Prokaryoten besteht im wesentlichen aus Grundplasma (Cytoplasma), in das auch die Erbinformation, das Kernäquivalent (Nucleoid), eingeschlossen ist, und der das Grundplasma umgebenden Membran, dem Plasmalemma (Cytoplasmamembran). Die Membran ist bei einigen Prokaryoten eingefaltet und bildet sog. Mesosomen – diese im Elektronenmikroskop sichtbaren Gebilde sind aber möglicherweise nur Präparations-Artefakte (!) –, oder von ihr haben sich runde oder flache Membransäckchen ins Zellinnere abgeschnürt und bilden dann eigene Reaktionsräume oder Kompartimente. Diese intracytoplasmatischen Membranen findet man bei phototrophen Bakterien (Thylakoide) oder auch bei einer Reihe chemotropher Bakterien (z.B. bei nitrifizierenden Bakterien). Umgeben wird die Protocyte nahezu immer von einer festen, von ihr ausgeschiedenen Zellwand. Dieser kann noch Kapsel-Material aufgelagert sein.
2 Schematische Darstellung der Eucyte: Auch die Zelle der Eukaryoten stellt ein von einer Membran (Plasmamembran, Plasmalemma) umgebenes Grundplasma (Cytoplasma) dar. Doch sind in dieses Grundplasma eine Fülle von Membransystemen eingeschlossen, die als endoplasmatisches Reticulum, Dictyosomen, Vesikel und Mitochondrien eigene, vom Grundplasma abgegrenzte Unterräume mit besonderen Aufgaben darstellen. Auch ist die Erbinformation durch eine Sonderbildung des endoplasmatischen Reticulums (Kernhülle, ein von Poren durchsetztes Doppelmembransystem, irreführend auch „Kernmembran“ genannt) bis auf den Zeitraum der Zellteilungsvorgänge vom Grundplasma getrennt; es gibt einen Zellkern.
Die pflanzliche Zelle (2b) unterscheidet sich von der tierischen Zelle (2a) durch den zusätzlichen Besitz von Plastiden, eines Vakuolensystems und der festen Zellwand.