Lexikon der Biologie: Zellwand
Zellwand, Bezeichnung für die charakteristischen Hüllschichten, welche die Zellen von Bakterien (Bakterienzellwand), Archaebakterien, Pilzen und Pflanzen (Pflanzenzelle [Abb.]) umgeben, die vom Protoplasten nach außen abgegeben werden und dauernd mit diesem verbunden bleiben. Als außerhalb der Plasma-Membran liegende Abscheidungen sind sie nicht unmittelbar an den Lebensprozessen beteiligt, doch spiegeln sie Zellaktivitäten wider und können diese beeinflussen. Funktionen der pflanzlichen Zellwand: 1) Formgebendes Exoskelett; dabei kann Zellwandbildung bei Vielzellern auch dem Gesamtorganismus Form und Halt geben. 2) Festigung der von Süßwasser umgebenen Zellen, die keine aktive Wasserabscheidung besitzen, indem die Zellwand als zerreißfeste, geschlossene Hülle (Saccoderm) den Turgor auffängt. 3) Schutz bei besonders exponierten Zellen. 4) Vermittlung des Zusammenhalts von Gewebezellen. 5) Separierung der einzelnen Protoplasten im Gewebeverband. 6) Speicherung von Stoffen, Ionenaustauscher und Ablagerungsort für Exkrete, 7) Signalprozesse im Zusammenhang mit der Differenzierung und der pflanzlichen Abwehr. Meist werden mehrere dieser Funktionen gleichzeitig ausgeführt. Doch verrät oft schon die Struktur einer Zellwand, welche Aufgaben vornehmlich ausgeführt werden. – Die Zellwandbildung beginnt im Zuge der Zellteilung. Dazu wandern in der späten Telophase ( Mitose ) zahlreiche mit Zellwand-Grundsubstanz (Pektine, Hemicellulosen) gefüllte Golgi-Vesikel (Golgi-Apparat) in die Äquatorialebene des Phragmoplasten (Cytokinese) ein und verschmelzen miteinander zu einer flachen Zisterne, in der die Zellplatte als Verschmelzungsprodukt der Vesikelinhalte liegt. Neben der häufigeren zentralen Anlage mit zentrifugalem Wachstum der Zellplatte (bei allen Gefäßpflanzen) und letztendlichem Verschmelzen mit der Mutterzellwand existiert auch eine umgekehrt erfolgende zentripetale Zellwandbildung (bei primitiven Pflanzengruppen). Schon bei der Anlage der Zellplatte werden die Plasmodesmen und damit die Tüpfel angelegt. Unmittelbar nach Fertigstellung der Zellplatte (Primordialwand) beginnen die beiden Tochterzellen mit der Bildung von eigenen Zellwandschichten, die sie auf die Primordialwand, die nun zur Mittellamelle wird, bzw. auf Anteile der Mutterzellwand auflagern. Diese enthalten neben der in dem Golgi-Apparat synthetisierten Grundsubstanz auch schon Cellulosefibrillen (Elementarfibrillen) als zerreißfestes Gerüstmaterial. Wie man heute weiß, wird die Cellulose ( Kohlenhydrate II ) erst in der Zell-Membran aus den aktivierten Glucosemolekülen (UDP-Glucose) synthetisiert. Sie lagert sich aufgrund zwischenmolekularer Kräfte von selber zu Fibrillen zusammen. Die Cellulose-Synthasen sind zu rosettenartigen Komplexen zusammengesetzt, die nach außen hin die sog. Mikrofibrille absondern und sich gerichtet innerhalb der Plasmamembran bewegen. Die Richtung dieser Bewegung wird durch auf der Innenseite der Membran anliegende Mikrotubuli vorgegeben. Die Bewegung selbst kommt vermutlich durch die Kristallisierung der Cellulose zustande, die den Komplex durch die Membran schiebt. Die Richtung der Cellulosebildung wird aktiv und abhängig von Signalen aus der Umwelt gesteuert und bestimmt letztlich die Achse des Zellwachstums und damit die Zellform. Da der Mischkörper Grundsubstanz und zum Teil kristalline Cellulosefibrillen noch sehr dehnungsfähig ist, kann die junge Primärwand ( vgl. Abb. ) dem Zellwachstum auch in der Fläche folgen. Durch stetige Auflagerung (Apposition, Appositionswachstum) neuer Lamellen (Multinet-Wachstum) bleibt sie trotz der Verdehnung gleich stark bzw. nimmt später sogar in der Dicke zu. Da auch der Cellulosegehalt ständig steigt, wandelt sich die anfänglich dehnbare Primärwand um in ein nur noch begrenzt elastisch dehnbares Saccoderm, dessen Festigkeit sich aus der Ausrichtung (Textur) und Vernetzung der Cellulosefibrillen ergibt (Mikrotubuli). Damit schließt aber auch das Zellwachstum ab. In bestimmten Zellen wird aber das Zellwandwachstum durch Bildung neuer Wandschichten darüber hinaus fortgesetzt, es entsteht die Sekundärwand. Sie wird in der Regel zur Erfüllung übergeordneter Aufgaben im Gesamtbauplan der Pflanze und nicht zur Stabilisierung der Einzelzelle angelegt. Die apponierten Schichten sind sehr reich an Cellulosefibrillen, die nun in jeder Schicht parallel angeordnet sind (Paralleltextur). Die Anordnung kann bezüglich der Zellachse ringförmig sein (Ringtextur) und dann noch Dehnbarkeit ermöglichen, sie kann aber auch schraubenförmig (Schraubentextur) sein und dann von Schicht zu Schicht sich kreuzend angelegt werden, so daß bei hoher Festigkeit eine gewisse Elastizität möglich ist (Biomechanik). Bei hauptsächlicher Längsausrichtung (Fasertextur) wird eine hohe Zugfestigkeit erreicht. Durch Inkrustierung von Lignin (= Verholzung), einem dreidimensional vernetzten Körper aus Zimtalkoholen, wird die Sekundärwand in einigen Fällen zu einem druckfesten, starren Gebilde, das bestimmte Gewebe gegen Druckbelastung, aber auch die Wasserleitgefäße (Leitungsgewebe, Xylem) gegen ein Kollabieren stabilisiert. Abgeschlossen wird die Sekundärwandbildung durch Auflage einer dünneren Wandschicht (Tertiärwand) mit abweichender Textur. Die Sekundärwand kann aber auch aus aufgelagerten (Akkrustierung), lipophilen und dann cellulosefreien, dünnen Suberinschichten (Suberin) bestehen, welche die Zellwand sehr stark wasserundurchlässig machen. Auf Epidermiszellen werden durch später verstopfte Poren Cutinschichten (Cutin) aufgelagert, ebenfalls zur Herabsetzung der unkontrollierten Transpiration. Bei der Bildung der Sekundär- und Tertiärwand bleiben die Plasmodesmen erhalten, indem bei der Wandbildung Kanäle (Tüpfel) ausgespart werden. – Neben dem beschriebenen Grundschema des Zellwandbaus finden sich besonders bei Algen und bei Spezialzellen Abweichungen. So gibt es wandlose Formen, in diesem Fall mit aktiver Wasserausscheidung, oder Wände als Schleimhüllen, sogenannte Kapseln. Andere Formen benutzen ihre Zellwände nicht als Saccoderm, sondern als geschlossene oder einseitig offene Gehäuse. Wieder andere Formen legen Zellwände an, die aus trennbaren Einzelteilen bestehen (Plakoderm), so z.B. Dinoflagellata und Kieselalgen ( Algen II ). Bei Echten Pilzen (Fungi) besteht die Gerüstsubstanz aus Chitin. Ein für die spezifischen Funktionen der Zellwand wichtiger Bestandteil sind die Zellwandproteine. Apoplast, Archaebakterien, Bakterien, Casparyscher Streifen (Abb.), Expansine, Extensine, extrazelluläre Matrix, Festigungsgewebe, Glycin-reiche Proteine, Grundgewebe, Gummi, Hydroxyprolin-reiche Glykoproteine, Interzellularen, Intussuszeption, Micellartheorie, Prolin-reiche Proteine, Rhamnogalacturonan I, Rhamnogalacturonan II, Rohfaser, Zelle (Abb.); Zellwand , Photosynthese I , Wasserhaushalt (der Pflanze) .
H.L./G.S./P.N.
Lit.: Brett, C., Waldron, K.: Physiology and biochemistry of plant cell walls. London 1990. Frey-Wyssling, A.: Die pflanzliche Zellwand. Berlin 1959.
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Zellwand
Schematische Darstellung der primären Zellwand von Pflanzen. Die Anordnung der einzelnen Hauptstrukturkomponenten ist angedeutet.
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