Metencephalon s [von griech. meta = hinter, egkephalos = Gehirn), Hinterhirn, E metencephalon, hind brain, derjenige Teil des Gehirns der Schädel- und Wirbeltiere, der zwischen Mesencephalon (Mittelhirn) und Myelencephalon liegt; bei Säugetieren und beim Menschen die Bezeichnung für diejenige Hirnregion, die makroskopisch von Brücke, Brückenarm und Kleinhirn (Cerebellum) beherrscht wird (Chordaten-Nervensystem, Abb. 5 und Tab.). – Das Metencephalon entwickelt sich aus dem vorderen Teil des Rhombencephalons und umgibt den vorderen Teil des Ventriculus quartus. Nach rostral (zum Mesencephalon hin), wird das Metencephalon durch den Isthmus abgegrenzt, hier geht sein Ventrikel in den Aquaeductus Sylvii über. Nach caudal (zum Myelencephalon hin) hat das adulte Metencephalon keine scharfe morphologische Grenze. Das Dach des adulten Metencephalons wird vom Cerebellum gebildet. Das Cerebellum der adulten Wirbeltiere entsteht im Laufe der Ontogenese aus dem vorderen Teil der Rautenlippe (der obere Rand der Flügelplatte des Neuralrohrs im Rhombencephalon). Im rostralen Rhombencephalon bildet sich aus der Rautenlippe ein querstehender Geweberiegel ("primordium cerebelli"), der den vorderen Teil des vierten Ventrikels überspannt. Der Boden und die Seitenwände des Metencephalons werden bei Säugetieren und Vögeln von der Brücke und ihrer Verbindung zum Cerebellum, dem Brückenarm, gebildet. Bei allen anderen Wirbeltieren unterbleibt die Bildung dieser Strukturen, Boden und Seitenwände des Metencephalons bleiben relativ dünn und werden als Tegmentum metencephali bezeichnet. Neuere ontogenetische und molekulare Untersuchungen haben gezeigt, daß die isthmische Region und die sich daran nach caudal anschließende eigentliche metencephale Region eine Art von "Übergangsgebiet" des Vertebratengehirns darstellen. Der Isthmus ist die caudale Expressionsgrenze einiger Gene (engrailed, Otx), deren Expression für die Erzeugung mes- und prosencephaler Strukturen (Prosencephalon) unerläßlich ist. Die hintere Grenze des Metencephalons ist ontogenetisch weniger scharf zu definieren: sein Dach, das Cerebellum, entwickelt sich aus dem ersten Rhombomer (Neuromer), welches nicht mehr unter dem Einfluß der Hox-Gene steht, deren Expression für die Erzeugung myelencephaler Strukturen notwendig ist. Viele Strukturen in den Wänden und im Boden des Metencephalons (Brücke, Trigeminus) aber gehen aus den weiter caudal gelegenen Rhombomeren 2 bis 4 hervor, die unter dem Einfluß der Hox-Gene stehen. Das Metencephalon der klassischen Anatomie ist also ein heterogenes Gebilde, das aus wenigstens 3 Rhombomeren und Teilen der isthmischen Regionen hervorgeht. – Das Kleinhirn ist ausgesprochen vielgestaltig ( siehe Zusatzinfo ; Kleinhirn). Es steht über die Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebelli) mit dem Mesencephalon, dem Metencephalon selbst und dem Myelencephalon in Verbindung. Der Verbindungsstiel zum Myelencephalon wird als Pedunculus cerebellaris inferior (auch Corpus restiforme) bezeichnet. Über ihn erreichen somatosensorische Fasern aus dem Rückenmark und aus den somatosensorischen Kernen des Myelencephalons das Cerebellum. Fasern aus den vestibulären Kernen (Vestibulocochlearis, vestibuläres System) des Myelencephalons und, wo vorhanden, aus den elektro- und mechanosensorischen Seitenlinienkernen (Seitenlinienorgane) erreichen ebenfalls über den Pedunculus cerebellaris inferior das Cerebellum. Auch die untere Olive des Myelencephalons schickt ihre Kletterfasern über den Pedunculus cerebellaris inferior zum Cerebellum. Über den Verbindungsstiel zum Boden des Metencephalons (Pedunculus cerebellaris medius oder Brückenarm) ziehen bei Vögeln und Säugetieren die Fasern der Brücke in das Cerebellum. Die Efferenzen des Kleinhirns erreichen über den Pedunculus cerebellaris inferior die vestibulären Kerne und die Formatio reticularis des Myelencephalons. Der obere Verbindungsstiel des Kleinhirns zu den Seitenwänden des Mesencephalons (Pedunculus cerebellaris superior oder Bindearm) enthält überwiegend cerebelläre Efferenzen zum Nucleus ruber und zum dorsalen Thalamus. – In den Seitenwänden und im Boden des Metencephalons (Tegmentum metencephali) liegt ein Teil der sensorischen Kerne des Trigeminus, der Nucleus principalis (pontinus) nervi trigemini. Der motorische Kern des Trigeminus liegt zur Gänze im Boden des Metencephalons. Die Fasern des Nervus trigeminus treten durch die Seitenwände des Metencephalons – bei Säugern durch den Brückenarm hindurch – aus dem Gehirn hervor. Die obere Olive (Oliva superior, Corpus trapezoideum), eine Station der Hörbahn, liegt ebenfalls im Boden des Metencephalons. An der Basis des Metencephalons liegen bei Vögeln und Säugetieren große Kerngebiete, die als die Nuclei pontis bezeichnet werden (Brückenkerne). Sie bilden zusammen mit den Brückenarmen eine U-förmige Struktur, die den Boden des Metencephalons umschlingt und die deshalb als Brücke bezeichnet wird. Die Afferenzen der Brücke stammen aus dem Cortex oder analogen Arealen des Telencephalons, ihre Efferenzen sind zur Kleinhirnrinde gerichtet.

H.W.

Metencephalon

Das Cerebellum (Kleinhirn) fehlt bei Schleimaalen und Neunaugen, das der Amphibien ist relativ klein und läßt große Teile des vierten Ventrikels unbedeckt. Alle anderen Wirbeltiere haben mehr oder weniger große Cerebella. Bei Organismen, deren Cerebellum gut entwickelt ist (wie beim Menschen), kann der vierte Ventrikel zur Gänze vom Cerebellum bedeckt sein. Bei Knochenfischen ragt ein Teil des Cerebellums (Valvula cerebelli) in den Aquaeductus Sylvii des Mesencephalons hinein. Seine größte Entfaltung erfährt das Cerebellum bei elektrosensorischen Fischen (Mormyridae; elektrosensorisches System), deren Kleinhirn alle anderen Hirnabschnitte an Größe übertrifft, sie vollständig überwächst und überdeckt. Bei Säugetieren besteht das Kleinhirn aus einem medianen, unpaaren Teil, dem Kleinhirnwurm, und aus seitlichen paarigen Hemisphären und ebenfalls paarigen, flockenartigen Anhängen, den Flocculi. Die Cerebella der Säuger und Vögel sind solide, d.h., sie enthalten keinen Ventrikelraum, die Cerebella der Knorpel- und Knochenfische hingegen besitzen ausgedehnte Ventrikelräume. In den Kleinhirnen aller Wirbeltiere, die ein gut entwickeltes Cerebellum besitzen, bilden die Perikaryen der Neurone eine äußere Rindenschicht, die dreischichtige Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli). Die Efferenzen dieses Cortex ziehen zu den tiefen Kleinhirnkernen, die im Boden des Cerebellums liegen. Dort werden sie auf Neurone umgeschaltet, die ihrerseits zu verschiedenen, überwiegend in motorische Systeme eingeschalteten Kerngebieten des Diencephalons, Mesencephalons und Myelencephalons projizieren. Von diesem Schema der efferenten Verbindungen des Cortex cerebelli weichen nur die Knochenfische ab: ihr Cortex cerebelli besitzt eurydendritische Zellen, die direkt, ohne Einschaltung tiefer Kleinhirnkerne, zu den anderen Hirnarealen projizieren.