Verhalten s, E behaviour, allgemein die funktionelle Eigenschaft dynamischer Systeme, entsprechend ihren inneren Strukturen bzw. Eigenschaften unterschiedliche Zustände aufgrund innerer und/oder äußerer Einwirkungen einzunehmen. Der Verhaltensbegriff hat in den einzelnen Wissenschaften, die sich in unterschiedlicher Weise mit dynamischen Systemen beschäftigen, schwerpunktmäßig unterschiedliche Bedeutungsinhalte erlangt. Handelt es sich um biologische Systeme (Organismen), kommen Selbstregulation und Selbstoptimierung als entscheidende Aspekte des Verhaltens hinzu (Kybernetik). Hier kommt der Analyse des Verhaltens auf jeder funktionellen Ebene, d.h. von der molekular-zellulären bis zur organismischen Ebene, entscheidende Bedeutung zur Charakterisierung der adaptiven Möglichkeiten und Wechselwirkungen im Gesamtgefüge des jeweiligen Organismus zu. – Die biologische Verhaltensforschung (Ethologie) umfaßt die Gesamtheit der Aktionen und Reaktionen eines Tieres oder Menschen, alle beobachtbaren Bewegungen, Stellungen oder Zustände und deren Veränderungen, die im Zusammenhang mit den koordinierten und funktionalen Leistungen der zentralen Informationsverarbeitung eines Lebewesens (meist des Zentralnervensystems) entstehen. In diesem umfassenden Sinn spiegelt das Verhalten die gesamte Fähigkeit eines Tieres wider, auf Umwelt- bzw. innere Situationen in ganzheitlich koordinierter Form zu reagieren, und in diesem Sinne gibt es für das lebende, nicht narkotisierte Tier auch kein Gegenteil von Verhalten: es kann sich nicht "nicht verhalten" (auch Schlaf, regungsloses Abwarten usw. sind gut definierte und spezifische Verhaltensweisen). Dieser Wortgebrauch wird in den anderen Verhaltenswissenschaften von Tier und Mensch (vergleichende Psychologie, Behaviorismus, Humanethologie, Soziologie, Ethnologie usw.) nicht ganz geteilt. Beim Menschen, bei dem (im Gegensatz zum Tier) dem Forscher auch Introspektion möglich ist, wird gerne zwischen äußerlich beobachtbarem Verhalten und inneren, seelischen Prozessen unterschieden, die aus der Sicht der Ethologie nur als innere Bedingungen des Verhaltens faßbar sind. Diese Unterschiede verlieren durch die Fortschritte der Neurobiologie, der empirischen Psychologie und der Hirnforschung aber an grundsätzlicher Bedeutung. Die Erforschung des Verhaltens wurde, auf der Grundlage der Untersuchungen von O.A. Heinroth an Vögeln, vor allem von K. Lorenz und N. Tinbergen zu einem eigenständigen Zweig der Biologie gemacht. Das ursprüngliche Interesse der vergleichenden Verhaltensforschung von Lorenz und Tinbergen war taxonomisch, d.h., es wurden angeborene Verhaltensmerkmale, unter anderem angeborene auslösende Mechanismen, als Artmerkmale analog zu morphologischen Merkmalen vergleichend untersucht (Verhaltensmorphologie). Im Zuge dieser Forschungen wurde jedoch auch eine Reihe von Grundbegriffen der Ethologie geklärt, z.B. der der Erbkoordination, des Antriebs oder Triebs, der hierarchisch organisierten Wechselwirkung von Außenreizen und angeborenen Handlungen (Schlüsselreiz) und der sozialen Rangordnung. Mit der Untersuchung der Prägung machte Lorenz auch das Lernen (zuerst in einer stark angeborenermaßen vorstrukturierten Form) der Ethologie zugänglich. Höchstleistungen an Lernen und vorsprachlicher "Begriffsbildung" bis hin zum "Zählen" untersuchte O. Koehler – ein Ansatz, der letztlich in der Synthese ethologischer und lerntheoretischer Erkenntnisse fruchtbar wurde. Eine Sonderstellung nehmen die Forschungen von K. von Frisch zum Lernen der Honigbiene (Bienensprache) unter anderen Problemen im Grenzbereich von Ethologie und Sinnesphysiologie ein. Direkt auf die zentralnervösen Ursachen des Verhaltens zielten die Experimente von W.R. Hess und E.W. von Holst, die mit ihrer Methode der lokalen elektrischen Gehirnreizung Verhalten direkt auslösten und damit die moderne Verhaltensphysiologie begründeten sowie die experimentelle Hirnforschung befruchteten ( siehe Zusatzinfo 1 ). In jüngerer Zeit stand vor allem die Integration evolutionsbiologischer und ethologischer Theorien im Mittelpunkt der Erforschung des Verhaltens (Soziobiologie); ebenso die Untersuchung sozialer Strukturen. Dabei spielen neuere Erkenntnisse über bestimmte Verhaltensstrategien eine entscheidende Rolle, die zum Teil sehr unterschiedlich bis gegensätzlich wirken, aber dennoch gleichzeitig innerhalb von Populationen auftreten: Deren spieltheoretische Bedeutung (Spieltheorie) liegt sowohl in Fitneßsteigerung als auch in der Sicherung bestimmter Evolutionsstrategien. Als Verhaltensstörungen zählen auch dysfunktionale, fehlkoordinierte Aktionen und Reaktionen zum Verhalten (verhaltensgestört). – Tinbergen faßte die Schwerpunkte der verhaltensbiologischen Forschung in 4 Fragen zusammen: Die Fragen gelten den physiologischen Ursachen, der individuellen Entwicklung (Ontogenese), der stammesgeschichtlichen Entwicklung (Phylogenese) und dem Anpassungswert eines Verhaltens ( siehe Tab. , siehe Zusatzinfo 2siehe Tab. ). Zwischen den einzelnen Disziplinen, deren Gegenstand Leistungen des Nervensystems sind, bestehen Unterschiede bezüglich des Fokus auf die Grundfragen. Die Bereiche der vier Grundfragen sind jedoch eng miteinander verschränkt, es sind deshalb oft weder die Untersuchungen noch ihre Ergebnisse eindeutig nur einer Grundfrage zuordenbar. Durch eine Berücksichtigung der vier Grundfragen und der verschiedenen Ebenen ist es am ehesten möglich, Verhalten in seiner Komplexität zu erfassen. – Es ist wichtig, daß bei der Einordnung und der Bewertung von empirischen Daten zu Leistungen des Nervensystems erstens die Bezugsebene oder das Integrationsniveau angegeben wird, auf dem Verhaltensphänomene untersucht werden, daß zweitens deutlich gemacht wird, auf welche Ebenen sich einzelne Schlußfolgerungen beziehen, und daß drittens bedacht wird, welche Grundfragen dazu fokussiert und welche noch nicht ausreichend in Betracht gezogen worden sind. Erkenntnisse zu "basalen" Bezugsebenen sind häufig eine Voraussetzung für ein Verständnis "darüberliegender" Ebenen, z.B. sind Biochemie und Physiologie von Neurotransmittern und Hormonen Grundlagen für Neuroethologie und Ethoendokrinologie. Diese Aspekte sollen aber nicht überbewertet werden: Die Kenntnis der Gesetze der Physik und Chemie reicht nicht aus, um die darüberliegenden Ebenen der neuroanatomischen Schaltpläne oder des Verhaltens zu verstehen: "das Ganze ist mehr als die Summe seiner Teile" (Reduktionismus; Interdisziplinarität, Neurophilosophie). Aus erkenntnistheoretischer Sicht gilt ferner: Da die Antworten zu den Fragen der Bezugsebenen und zu allen vier Grundfragen widerspruchsfrei zusammenpassen müssen, lassen sich durch Widersprüche die Schwachstellen der theoretischen Vorstellungen aufdecken. Die Ethologie mit ihrem vergleichsweise breiten Fragenspektrum ist bei der Verständigung zwischen den Wissenschaften, die einen Bezug zu Leistungen des Nervensystems haben, und bei der interdisziplinären Vernetzung der Ergebnisse dieser Wissenschaften besonders wichtig.

Verhalten

1 Hirnreizungsexperimente und Verhalten:
Werden Kaimane im Bereich des ventromedialen Kerns des basalen Vorderhirns elektrisch stimuliert, der von der Morphologie als homolog zur Amygdala bei Säugern eingestuft wird, zeigen diese Tiere ein gerichtetes Fluchtverhalten, gehen dabei Hindernissen aus dem Weg und weisen z.T. zusätzliche vegetative und motorische Ausdrucksmuster wie schnelles Atmen und Vokalisation auf. Nach Läsionen in diesem Bereich können die Verhaltensweisen nur noch in geringem Umfang und nach langer externer Stimulation durch bedrohliche Reize ausgelöst werden. Im Kontrast dazu stehen Stimulationsexperimente bei Amphibien. Bei Reizung im Tectum des Mesencephalons der Erdkröte, in dem ihr Gesichtsfeld repräsentiert ist, können Orientierungs- und Zuschnappbewegungen beim freibeweglichen Tier ausgelöst werden, die dem normalen Verhalten, hervorgerufen durch einen natürlichen Reiz oder eine Reizattrappe, entsprechen. Wird die Übergangszone zwischen Mesencephalon und Diencephalon (Thalamus) gereizt, läßt sich beim gleichen Tier Fluchtverhalten auslösen, wie es unter natürlichen Bedingungen von einem größeren Objekt im Gesichtsfeld hervorgerufen wird. Läsionen haben gezeigt, daß diese Region einen hemmenden Einfluß auf die Region ausübt, die das Beuteverhalten koordiniert. Weitere Läsionsstudien ergaben, daß beide Mechanismen durch das Telencephalon gehemmt werden. Hier scheint insbesondere das ventrale mediale Pallium wichtig zu sein, das homolog ist zum Hippocampus der Säuger. Bei Läsionen des Telencephalons sind einzig die Orientierungsreaktionen der Kröten gestört, während die eigentlichen Instinkthandlungen (Instinkt), die Flucht und die Zuschnappbewegung, leichter ausgelöst werden können. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß Instinkthandlungen bei Amphibien durch entsprechende natürliche Reize auf dem Integrationsniveau des Mesencephalons ohne die Beteiligung von telencephalischen Mechanismen ausgelöst werden können.

Verhalten

Systematik verhaltensbiologischer Fragestellungen auf der Basis der vier Grundfragen der Biologie

Verhalten und Psyche können aus der Sicht einer einzigen Fragestellung nicht verstanden werden, weil die Fragenbereiche in der Realität eng miteinander verschränkt sind. Die vier Grundfragen stecken den Rahmen der naturwissenschaftlichen Forschung bei Hirnleistungen ab. Sie sind Grundlage für die Entwicklung eines fächerverbindenden Konsenses für jene Wissenschaften, die Bezüge zu Leistungen des Nervensystems haben (Interdisziplinarität, Neurowissenschaft). – Die kurzen Charakterisierungen der vier Grundfragen (Verursachung, Ontogenese, Anpassungswert, Phylogenese) im oberen Teil der Tabelle gelten auch für die Morphologie.

Verhalten

2 Zugangsweisen zur Untersuchung von Verhalten:
Methodisch-empirisch steht in der verhaltensbiologischen Forschung die unbeeinflußte Verhaltensbeobachtung und Beschreibung im Vordergrund, vorrangig im natürlichen Habitat, aber auch bei Tieren in menschlicher Pflege. Beide Bereiche, Freiland und Tierhaltung, erlauben ergänzende Beobachtungen, weil einerseits in menschlicher Obhut viele Freilandbedingungen fehlen (z.B. Raubtiere, wehrhafte Beutetiere), andererseits der Freilandbeobachtung Grenzen gesetzt sind (z.B. bei nachtaktiven Tieren und in trüben Gewässern). Ziel der deskriptiven Ethologie ist die unvoreingenommene Bestandsaufnahme aller Verhaltensweisen einer Art durch detaillierte Beobachtungsprotokolle (z.B. Ethogramm), ohne durch begriffliche Zuordnungen das Verhalten voreilig zu deuten. Darüber hinaus werden in der experimentellen Ethologie Versuche im Freiland und unter verschiedenen Haltungs- und Laborbedingungen durchgeführt (z.B. Attrappen- und Deprivationsversuche, Einflüsse durch Hormongaben). Zum Teil werden technische Hilfsmittel eingesetzt, z.B. Event Recorder, Radio-Telemetrie (z.T. mit Satellitenunterstützung), Lichtschranken, Aktographie, Tonbänder, Klangspektogramme, Filme, Videos, Einwegspiegel, Zeitlupe und -raffer, biochemische und genetische Analysen, EKG und Körpertemperaturmessungen sowie in der Neuroethologie biochemische Analysen und elektrophysiologische Einzelzellableitungen. Manche Lebensräume und ihre Tierwelt können nur mit einem erheblichen technischen Aufwand untersucht werden, etwa das Urwalddach oder die Tiefsee. Bei allen technischen Hilfen erweisen sich die Wertschätzung für die beobachteten Kreaturen und ihre Lebenswelt, Freude und Geduld beim Beobachten und auch das Vermögen, staunen zu können, als nützlich und notwendig.

Methodisch-theoretisch bedienen sich Vertreter der Verhaltenswissenschaften der "Vier Grundfragen der biologischen Forschung" (Lorenz 1937, Tinbergen 1963): Wie funktioniert es (Mechanismen/Verursachungen), woher kommt es (Ontogenese: angeboren oder erlernt), wozu dient es (Anpassungswert), warum hat es sich so und nicht anders entwickelt (Phylogenese; siehe Tab. ). Zwischen den einzelnen Disziplinen, deren Gegenstand Leistungen des Nervensystems sind, bestehen Unterschiede bezüglich des Fokus auf die Grundfragen. Die Bereiche der vier Grundfragen sind jedoch eng miteinander verschränkt, es sind deshalb oft weder die Untersuchungen noch ihre Ergebnisse eindeutig nur einer Grundfrage zuordenbar. Durch eine Berücksichtigung der vier Grundfragen und der verschiedenen Ebenen ist es am ehesten möglich, Verhalten in seiner Komplexität zu erfassen. – Es ist wichtig, daß bei der Einordnung und der Bewertung von empirischen Daten zu Leistungen des Nervensystems erstens die Bezugsebene oder das Integrationsniveau angegeben wird, auf dem Verhaltensphänomene untersucht werden, daß zweitens deutlich gemacht wird, auf welche Ebenen sich einzelne Schlußfolgerungen beziehen, und daß drittens bedacht wird, welche Grundfragen dazu fokussiert und welche noch nicht ausreichend in Betracht gezogen worden sind. Erkenntnisse zu "basalen" Bezugsebenen sind häufig eine Voraussetzung für ein Verständnis "darüberliegender" Ebenen, z.B. sind Biochemie und Physiologie von Neurotransmittern und Hormonen Grundlagen für Neuroethologie und Ethoendokrinologie. Diese Aspekte sollen aber nicht überbewertet werden: Die Kenntnis der Gesetze der Physik und Chemie reicht nicht aus, um die darüberliegenden Ebenen der neuroanatomischen Schaltpläne oder des Verhaltens zu verstehen: "das Ganze ist mehr als die Summe seiner Teile" (Reduktionismus; Interdisziplinarität, Neurophilosophie). Aus erkenntnistheoretischer Sicht gilt ferner: Da die Antworten zu den Fragen der Bezugsebenen und zu allen vier Grundfragen widerspruchsfrei zusammenpassen müssen, lassen sich durch Widersprüche die Schwachstellen der theoretischen Vorstellungen aufdecken. Die Ethologie mit ihrem vergleichsweise breiten Fragenspektrum ist bei der Verständigung zwischen den Wissenschaften, die einen Bezug zu Leistungen des Nervensystems haben, und bei der interdisziplinären Vernetzung der Ergebnisse dieser Wissenschaften besonders wichtig.