Warum gibt es eigentlich sowohl Mäuse als auch Elefanten? Warum können Mücken und Libellen, Sardinen und Tunfische, Kolibris und Kondore in jeweils derselben Umwelt leben?

Diese Fragen sind keineswegs so abwegig, wie sie klingen. Sie ergeben sich vielmehr aus einigen nahe liegenden Überlegungen.

Zum einen sind die elementaren Bestandteile großer wie kleiner Tiere, die Körperzellen, einander erstaunlich ähnlich. Das gilt insbesondere dann, wenn – wie etwa bei Landsäugern – der Grundbauplan der Tiere der gleiche ist. Ein Elefant hat nicht größere Leberzellen als eine Maus, sondern nur viel mehr. Gemessen an den Größenunterschieden zwischen den Tieren verschwinden die Unterschiede zwischen ihren Leber- (Lungen-, Nieren-)zellen. Insbesondere zeigen isolierte Zellen im Reagenzglas in etwa dieselbe Stoffwechselaktivität, einerlei welcher Tierart sie entstammen. Die Menge an Wärme, die eine bestimmte Zelle pro Zeiteinheit produziert, ist für Mäuse und Elefanten ungefähr die gleiche. Ähnliches gilt für den Sauerstoffverbrauch oder – bei einer Nierenzelle – den Flüssigkeitsdurchsatz.

Demnach müsste die stoffwechselbedingte Wärmeerzeugung eines Tieres der Anzahl seiner Zellen oder, was auf dasselbe hinausläuft, seinem Körpervolumen proportional sein. Die Wärmeabgabe dagegen ist – abgesehen von Details wie Fell, Fettschicht, Schweißdrüsen oder Gefieder – im Wesentlichen proportional der Oberfläche. Beide Größen müssen aber miteinander im Gleichgewicht stehen, weil sonst die Körpertemperatur unaufhaltsam in unphysiologische Bereiche ansteigen oder abfallen würde.

Wenn ein Tier zehnmal so lang, breit und hoch ist wie ein anderes, hat es das tausendfache Volumen, aber nur die hundertfache Oberfläche. Sein Verhältnis von Volumen zu Oberfläche ist zehnmal so groß, und damit auch – unter ansonsten gleichen Umständen – das Verhältnis von Wärmeerzeugung zu Wärmeabgabe. Gleichgewicht könnte also nur bei einer bestimmten optimalen Körpergröße herrschen. Ein in diesem Sinne zu großes Tier müsste zusätzlichen Aufwand für die Wärmeabführung treiben, ein zu kleines müsste sich ständig nachheizen, um nicht auszukühlen.

Was ich hier am Beispiel des Wärmehaushalts dargestellt habe, gilt für zahlreiche weitere Stoffwechselaktivitäten wie Atmung, Verdauung und Urinausscheidung: Ihre Intensität müsste eigentlich proportional dem Volumen des zugehörigen Organs sein, aber sie finden alle an Oberflächen statt.

Das Rätsel der Allometrie

Solche Oberflächen sind beispielsweise Lungenbläschen, Darmzotten, Grenzflächen zwischen Blut und Zellen oder – für den Stoffaustausch zwischen den kompletten Blutkreisläufen von Mutter und Kind – die Plazenta. Da Oberflächen mit zunehmender Körpergröße langsamer anwachsen als Volumina, müsste eine Elefantenlunge weitaus schlechter arbeiten als eine Mäuselunge.

Zum anderen können wir unterstellen, dass alle heute lebenden Tiere Ergebnisse einer sehr langen darwinistischen Evolution sind. In einem jahrmillionenlangen Ausleseprozess haben sich unter vielen Tierarten stets diejenigen durchgesetzt, die von den verfügbaren Ressourcen den optimalen Gebrauch machen. Ein zusätzliches Heiz- oder Kühlaggregat, welcher Art auch immer, würde so viel Aufwand erfordern, dass der dadurch entstehende Nachteil irgendwelche Vorteile einer abweichenden Körpergröße weit übertroffen hätte. Demnach dürfte es, zumindest bei gleichem Körperbauplan und gleichen Umweltbedingungen, nur sehr geringe Abweichungen in der Körpergröße geben.

Offensichtlich ist etwas falsch an diesen Überlegungen. Große und kleine Tiere existieren nicht nur, sie haben entgegen dieser Theorie auch ihre Wärmeregulation gut im Griff; und das lässt sich nicht durch grundsätzlich unterschiedliche Baupläne erklären. Eine Maus erfriert nicht, solange sie genug zu fressen hat, und heißlaufende Elefanten kommen in der Natur auch nicht vor. Wo steckt der Fehler?

Die erste Antwort ist: Die Stoffwechselintensität eines Tieres steigt eben nicht proportional zu seinem Volumen, also zur dritten Potenz der Körperlänge. Sie steigt auch nicht proportional zur Oberfläche, was dem Quadrat der Körperlänge entspräche oder V2/3, wobei V für das Volumen steht. Vielmehr liegt die Anstiegsrate dazwischen. Es gilt eine Gesetzmäßigkeit der Form Vb, wobei der Exponent b, ermittelt aus Messungen an einer Vielzahl von Tierarten, ungefähr den Wert 0,74 hat (Grafik Seite 74). In der Körperlänge L statt im Volumen V ausgedrückt, skaliert die Stoffwechselrate wie L3b=L2,22. Insbesondere sinkt mit zunehmender Körpergröße die Stoffwechselrate pro Volumeneinheit: Diese so genannte spezifische Stoffwechselrate ist annähernd proportional zu Vb–1.

Diese Fragen der Ähnlichkeitsbeziehungen wurden in der vergleichenden Physiologie seit Beginn dieses Jahrhunderts intensiv erörtert. Das Phänomen hat den Namen "Allometrie" bekommen, die Zahl b heißt "allometrischer Exponent". Der Name ist nichts weiter als eine Verlegenheitsbezeichnung (das griechische "allo metron" bedeutet "ande- res Maß" im Sinne von "fremdartiges Maß"); er drückte das Eingeständnis aus, die hinter der Skalenabhängigkeit verborgene Gesetzmäßigkeit nicht erklären zu können (vergleiche Spektrum der Wissenschaft 9/1997, S. 25).

Erst in jüngerer Zeit (1985) wurde eine funktionell begründete Deutung gefunden, und zwar mit Hilfe zweier neuer Konzepte. Man betrachtet den Organismus, was seine Stoffwechselaktivität angeht, einerseits als einen Bioreaktor unter denselben Gesichtspunkten, wie sie für industrielle Anlagen maßgebend sind, andererseits von einem mathematischen Standpunkt als eine fraktale Struktur. Im Folgenden will ich beschreiben, wie die Synthese beider Sichtweisen das allometrische Gesetz und einiges mehr zu erklären vermag.

Zunächst zum technischen Standpunkt. Ein industrieller Bioreaktor besteht typischerweise aus einem großen Flüssigkeitsbottich, dem kontinuierlich die umzusetzenden Stoffe (die Reaktanden) zugeführt werden; an anderer Stelle werden die Reaktionsprodukte abgezapft. Der Reaktor enthält entweder einen Katalysator (in der Regel ein Enzym), der an Partikeln aus einem porösen Gel oder auch eine poröse Membran gebunden ist, oder, in der Lösung suspendiert, lebende Zellen. In beiden Fällen sind also Reaktanden und Katalysator nicht einfach gelöst und damit beliebig beweglich in der Flüssigkeit verteilt; vielmehr findet die chemische Reaktion nur an der Oberfläche und im Inneren des katalytisch aktiven Teils – Gel oder Membran beziehungsweise Zellen – statt. Man bezeichnet das als heterogene im Gegensatz zur homogenen Katalyse. Auf die Dauer stellt sich im Reaktor ein Fließgleichgewicht der an der Reaktion beteiligten Substanzen ein.

Damit der Reaktor effizient, das heißt mit hohem Stoffumsatz pro Volumen, arbeitet, müssen den aktiven Oberflächen ständig frische Reaktanden zugeführt werden. Dem stehen zweierlei Widerstände entgegen: An den aktiven Oberflächen liegt eine äußere Grenzschicht an, die weniger beweglich ist als der Rest der Flüssigkeit; und die Reaktanden müssen durch Diffusion ins Innere der porösen Membran beziehungsweise der Zelle vordringen. Um das zweite Hindernis klein zu halten, verwendet man möglichst dünne Membranen und kleine Partikeln oder Zellen; um die Grenzschicht aufzumischen, hält man die Flüssigkeit mit einem Rührwerk in intensiver, turbulenter Bewegung (CSTR wie continuously stirred tank reactor, ständig gerührter Bottichreaktor). Der Vorteil der turbulenten gegenüber der laminaren Strömung ist die gründliche Durchmischung der Flüssigkeit; er wird allerdings mit einem hohen Energieaufwand für das Rühren erkauft.

Man sollte annehmen, dass der Stoffumsatz eines solchen Reaktors seinem Volumen proportional ist: In einem doppelt so großen Bottich müssten pro Zeiteinheit – unter ansonsten gleichen Umständen – doppelt so viele chemische Reaktionen stattfinden. Es sind jedoch im Allgemeinen deutlich weniger als doppelt so viele.

Wie bei der Allometrie in der Biologie beschreibt man diese empirisch gefundene Abhängigkeit durch eine Potenzfunktion Vb mit nicht-ganzzahligem Exponenten b. Der Zahlenwert von b hängt dabei stark von der Zell- oder Partikeldichte im Reaktor ab. Bei niedrigen Zelldichten und hinreichend turbulenter Mischung ist der Gesamtumsatz des Reaktors einfach die Summe der Umsätze der individuellen Zellen in der Suspension. In diesem Fall ist der Umsatz in der Tat dem Volumen proportional (b=1): Das System verhält sich isometrisch. Bei hohen Zelldichten aber macht sich bemerkbar, dass die Effizienz des Rührwerks mit der Größe des Reaktors abnimmt, und der spezifische Umsatz sinkt allometrisch mit der Größe des Systems (b<1).

Aus der Perspektive des Technikers ist auch ein lebender Organismus ein Bioreaktor mit heterogener Katalyse. Die flüssige, getriebene Phase ist zum Beispiel das Blut, die stationäre Phase, an deren Grenze und in deren Innerem die Reaktionen stattfinden, das Körpergewebe. (Dass dabei Bestandteile der flüssigen Phase, wie Sauerstoff und Glucose, nicht miteinander reagieren, sondern ins Gewebe übergehen, ist für unsere Diskussion nicht entscheidend.) Wie im technischen Reaktor wird durch Reaktionen und Transport ein Fließgleichgewicht der chemischen Bestandteile aufrechterhalten.

Ein entscheidender Unterschied liegt jedoch im Mischungsprozess. Im Organismus gibt es kein Rührwerk, sondern nur das Herz, welches das Blut in Bewegung hält. Diese Bewegung ist fast ausnahmslos laminar und erfordert damit wesentlich weniger Energie als die turbulente. Gleichwohl findet eine äußerst effektive Durchmischung zwischen der flüssigen (Blut) und der stationären Phase (Gewebe) statt. Eine in den menschlichen Kreislauf intravenös injizierte Substanz ist bereits nach etwa zwei Minuten im ganzen Körper gleichverteilt. Dieses Ergebnis wäre bei einem gerührten technischen Reaktor gleichen Volumens nur unter sehr hohem Aufwand zu erreichen.

Dieselben Argumente wie bei den technischen Reaktoren gelten auch für die Skalenabhängigkeit des Umsatzes: Da die Reaktanden in einem vergrößerten Organismus längere Transportwege zurücklegen müssen – und wegen der Viskosität des Blutes dessen Fließgeschwindigkeit nicht in gleichem Maße ansteigen kann –, sinkt mit zunehmender Körpergröße die spezifische Umsatzrate. Das wäre bereits der Ansatz einer Erklärung für die Allometrie. Allerdings funktionieren die natürlichen Reaktoren um mehrere Größenordnungen besser als die technischen: Bei einem Bioreaktor mit 109 Zellen pro Liter fällt die spezifische Umsatzrate mit wachsendem Volumen entsprechend einem allometrischen Exponenten b–1 von ungefähr –0,3, bei Organismen dagegen nur mit –0,25, und das bei der tausendfach höheren Dichte von 1012 Zellen pro Liter!

Erstaunlich ist also nicht in erster Linie, dass der spezifische Umsatz mit wachsender Körpergröße abfällt, sondern dass dieser Abfall so gering ist. Offensichtlich ist der Mischprozess in lebenden Organismen um ein Vielfaches effizienter als schlichtes Umrühren. Das wiederum ist in der fraktalen Struktur des Gefäßsystems und des Körpergewebes überhaupt begründet.

"Fraktal" ist ursprünglich ein mathematisches Konzept (siehe "Fraktale – eine neue Sprache für komplexe Strukturen" von Hartmut Jürgens, Heinz-Otto Peitgen und Dietmar Saupe, Spektrum der Wissenschaft 9/1989, S. 52). Der französische Mathematiker Benoît Mandelbrot hat vor gut zwanzig Jahren den Begriff geprägt; die merkwürdig verästelte Teilmenge der Ebene, die seinen Namen trägt, ist einer breiten Öffentlichkeit bekannt geworden. Inzwischen ist die fraktale Geometrie zu einem neuen und mächtigen Werkzeug für die Analyse komplexer Strukturen und Prozesse avanciert.

Fraktale Geometrie

In der Mathematik entsteht eine fraktale Struktur dadurch, dass man eine Abbildungs- oder Konstruktionsvorschrift auf eine Urform anwendet, auf das Ergebnis der Anwendung nochmals dieselbe Vorschrift, auf deren Ergebnis abermals und so weiter (Kasten oben) – im Prinzip unendlich oft. Diese wiederholte Anwendung heißt Iteration. Typischerweise macht die Iterationsvorschrift aus einem Element mehrere kleinere.

Da die Vorschrift auf Elemente jeder Größe in gleicher Weise angewandt wird, hat das Endprodukt in jedem Maßstab, bei jeder Vergrößerung dieselbe Struktur. Jedes Detail ähnelt dem Ganzen, das Objekt ist "selbstähnlich".

Die Eigenschaft der Selbstähnlichkeit hat unvermeidlich zur Folge, dass Fraktale mit den klassischen Maßen Länge, Fläche und Volumen nicht angemessen beschreibbar sind. Die Kochsche Schneeflockenkurve (oben links) hat unendliche Länge. Die mathematische Idealisierung eines Blutgefäßbaums mit unendlich dünnen Ästen hat das Volumen null, erreicht aber jeden Punkt im Inneren des Organs. Weitere Eigenschaften laufen der Intuition so heftig zuwider, dass die Mathematiker noch um 1900 die Fraktale als "Monster" fürchteten (Spektrum der Wissenschaft 3/1992, S. 72).

Länge, Fläche und Volumen sind angemessene Maße für Objekte der Dimension 1, 2 beziehungsweise 3. Für Fraktale ist dagegen der Dimensionsbegriff zu erweitern. Die fraktale Dimension ist im Allgemeinen nicht ganzzahlig, was den Fraktalen ihren Namen eingetragen hat (fractus heißt gebrochen). Sie hat enge Beziehungen zum (ebenfalls nicht ganzzahligen) allometrischen Exponenten.

Man bestimmt die Dimension eines Fraktals, indem man seine konventionellen Maße – Länge, Fläche und Volumen – gewissermaßen mit immer feineren Maßstäben vermisst und beobachtet, wie stark diese Maße mit der Verfeinerung zunehmen (Kasten unten). Insbesondere gewinnt man mit der fraktalen Dimension ein Maß dafür, wie stark sich ein fraktales Objekt vermöge seiner Struktur einer Messung mit einem konventionellen (Längen- oder Flächen-) Maßstab entzieht.

Fraktale kommen in der belebten wie der unbelebten Natur vor; insbesondere Mandelbrot hat diese Sichtweise intensiv propagiert. In seinem klassischen Werk "Die fraktale Geometrie der Natur" gibt er auch Iterationsvorschriften an, durch die man sich natürliche Objekte entstanden denken kann.

Eine solche, auf ein stabförmiges Element anzuwendende, Vorschrift könnte zum Beispiel heißen: "Setze an deinem oberen Ende mehrere kleinere Stäbe an." Unter den Stäben darf man sich Äste eines Baumes oder auch Blutgefäße vorstellen. Das dadurch entstehende Fraktal ist dann ein Baum oder das vielfach verzweigte Geäst der Blutgefäße, die ein Organ wie Lunge oder Niere versorgen.

Flächige biologische Fraktale sind zum Beispiel Farnblätter und Fächerkorallen, räumliche sind Baumkronen, Blumenkohl (Bild links), Badeschwämme oder eben Blutgefäßsysteme und gefaltete Gewebe im Körper. Im molekularen Bereich sind Gele wie zum Beispiel vernetzte technische Polysaccharidgele oder die Substanz des Knorpels von fraktaler Struktur. Das Polymernetzwerk gequollener Gele mit einer offenen Porosität erreicht eine höchst intensive räumliche Verflechtung einer festen und einer flüssigen Phase, mit ihrer gemeinsamen fraktalen Grenze als innerer Oberfläche.

Warum ist ein inneres Organ wie die Niere von fraktaler Struktur? Fragen dieser Art sind stets problematisch, weil eine Niere eben nicht durch bewusste Konstruktion, sondern durch Evolution entstanden ist. Aber es gibt vom Standpunkt der Zweckmäßigkeit aus zwei gute Antworten.

Zum einen steht für die Anweisung, wie eine Niere heranzuwachsen hat, auf dem genetischen Code nur eine begrenzte Menge Platz zur Verfügung. Wenn eine auf diesem engen Raum unterzubringende und daher zwangsläufig relativ einfache Konstruktionsvorschrift eine so komplizierte Struktur hervorbringen soll, muss es sich um eine immer wieder anzuwendende (iterierte) Anweisung handeln. Es ist charakteristisch für Fraktale, dass eine einfache Anweisung höchst komplexe Strukturen hervorbringt. Die beiden Parameter "Größe des ersten Astes" und "Größenverhältnis aufeinander folgender Äste" bestimmen übrigens – über die Summe der geometrischen Reihe – indirekt die Endgröße des Organs, und der Verzweigungswinkel bestimmt seine Form.

Zum anderen leistet eine Niere ihre Arbeit nur dort, wo in ihrem Inneren drei Teilbereiche zusammentreffen: für zu- und abfließendes Blut sowie für Harn. Damit die Niere ein im technischen Sinne effizienter Bioreaktor für heterogene Katalyse ist, sollte sie also am besten ausschließlich aus solchen Dreiertreffpunkten bestehen. Dazu müsste das Volumen der Niere so in drei Teilbereiche aufgeteilt sein, dass so gut wie jeder Punkt der Niere an alle drei angrenzt. Zusätzlich muss im Interesse der Effizienz der Weg des Blutes durch die Niere möglichst kurz sein. Eine dünne, vielfach gewundene Rohrschlange durch das Nierenvolumen würde zwar auch jeden Punkt erreichen, aber ihren Zweck nicht erfüllen, weil das Blut unendlich lange unterwegs wäre. Beide Forderungen zusammen sind in der mathematischen Idealisierung nur durch Teilbereiche gebrochener Dimension realisierbar.

Das lässt sich an je einem arteriellen und venösen Ausgusspräparat eines Organs, zum Beispiel der Nieren, vor Augen führen. Sowohl der arterielle als auch der venöse Gefäßbaum haben je ein definiertes Volumen, nämlich das des in ihnen enthaltenen Blutes, sie erreichen in den feinsten Verzweigungen der Gefäße, den Kapillaren, fast jeden Punkt des Organs und bilden jeder für sich in seiner filigranen Verästelung die Form des gesamten Organs ab (Bild oben). Darüber hinaus passen diese beiden Gefäßsysteme auch noch vollständig ineinander, ohne sich – bis auf die Kapillarenden – zu berühren. Nur der verbleibende Zwischen-"Raum", eigentlich eine in vielen Größenmaßstäben verfaltete fraktale Grenz-"fläche" zwischen den beiden flüssigen Phasen, ist das Gewebe des Körpers, die stationäre Phase. Der alte Ausdruck der Anatomen für das funktionelle Körpergewebe, Parenchym (to parencuma), wörtlich "das dazwischen hinein Gegossene", gewinnt durch die fraktale Charakterisierung eine neue Interpretation und Anschaulichkeit.

Diese qualitativen Überlegungen lassen sich durch quantitative Messungen handfest machen. Die fraktale Dimension ist ja über eine Messvorschrift definiert. Insbesondere kann man reale biologische Objekte vermessen und dadurch ihre fraktale Dimension bestimmen. Dabei ergibt sich für den Arterienbaum einer Niere eine Dimension von 2,2 bis 2,3, einerlei, ob man den ganzen Arterienbaum oder nur dessen Oberfläche vermisst (Kasten unten). Dieser Wert stimmt bemerkenswert gut mit dem allometrischen Exponenten 3b=2,22 für das Anwachsen der Stoffwechselrate mit der Körperlänge der Organismen überein.

Wie ist das zu interpretieren? Nach dem darwinistischen Argument dürfen wir unterstellen, dass heute lebende Organismen ihre physiologischen Funktionen wie Sauerstoffversorgung und Schadstoffabfuhr im Laufe der Evolution optimiert haben. Zumindest handelt es sich um im mathematischen Sinn lokale Optima: Es mag zwar ein völlig anders aufgebautes Organ mit der Funktion der Niere denkbar sein, aber an einer realen Niere ist nichts dadurch zu verbessern, dass man einzelne Parameter ändert wie die Anzahl der kleineren Gefäße, in die sich ein Gefäß an einer Verzweigung aufspaltet, oder das Verhältnis der Längen der Teiläste vor und hinter einer Verzweigung. Diese Parameter aber sind es, die die fraktale Dimension des Objekts bestimmen. Wenn also die Stoffwechselaktivität von Organismen proportional der Körperlänge hoch 2,22 ansteigt, so ist daraus zu schließen, dass ein optimal gebauter Organismus "im Wesentlichen 2,22-dimensional" sein muss.

Damit löst sich auch der eingangs vorgestellte Widerspruch in Wohlgefallen auf. Mäuse und Elefanten haben zwar krass unterschiedliche Verhältnisse von äußerem Körpervolumen zu äußerer Körperoberfläche – aber auf diese äußeren Maße kommt es gar nicht an! Adäquates Maß ist vielmehr die fraktale Dimension ihrer Gewebe. Unter deren Analyse nach fraktalen Prinzipien wird aus den durch Faltung erzeugten inneren Grenzflächen ein Gebilde der Dimension 2,22 und aus dem fraktal strukturierten Gewebevolumen ein Gebilde der gleichen Dimension.

Das Verhältnis von "Oberfläche" zu "Volumen" ist also vom Standpunkt der fraktalen Analyse konstant. Damit ist auch nicht mehr verwunderlich, dass es große und kleine Tiere gibt. Mäuse und Elefanten sind in ihrem Stoffwechsel gleich effizient und können daher ohne weiteres koexistieren. Das eingangs angeführte Paradox der allometrischen Stoffwechselreduktion kommt nur dadurch zu Stande, dass wir Leistungen und Funktionen auf das falsche, weil unstrukturierte Volumen- beziehungsweise Oberflächenmaß bezogen haben.

Ein Fraktal ist, wie jedes mathematische Konzept, in der Natur nicht mit absoluter Vollkommenheit, sondern nur näherungsweise realisiert. So gilt insbesondere die Selbstähnlichkeit nur innerhalb bestimmter Maßstabsbereiche mit unteren und oberen Grenzen. Obere Grenze ist in unserem Beispiel die Größe des gesamten Organs, untere die Größe einer einzelnen Zelle. Bei Annäherung an die Grenzen verschwinden die fraktalen Eigenschaften oder gehen eventuell in ein anderes Skalenverhalten über.

Ein Organismus, als Ganzes betrachtet, ist ein äußerst inhomogenes Fraktal. So gilt die Dimension D=2,22, wie wir sie für die Arterien gemessen haben, lediglich für den transportlimitierenden Anteil des Gefäßsystems und davon abhängige Größen wie das Skalieren der Stoffwechselraten für den Gesamtorganismus. In anderen Bereichen, etwa den Kapillaren des Gefäßsystems selbst oder den Alveolen der Lungen, kann die fraktale Dimension wesentlich höhere Werte erreichen, bis zu D=3, womit sich diese Gebiete isometrisch verhalten (das heißt mit dem Volumen skalieren).

Kommen wir zurück auf den Vergleich mit dem ständig gerührten Bioreaktor. Was dort für die gleichmäßige Vermischung der Reaktanden sorgt, ist die – durch Rühren herbeigeführte – Turbulenz. Die wiederum ist aber selbst ein fraktales, selbstähnliches dynamisches Phänomen, nämlich eine Kaskade von Wirbeln, die in kleinere Wirbel zerfallen, die wiederum in noch kleinere, und so weiter über einen großen Maßstabsbereich (Spektrum der Wissenschaft 12/1997, S. 92). Turbulente Systeme verbrauchen kontinuierlich Energie; um ihre besondere Struktur aufrechtzuerhalten, muss also ständig Energie zugeführt werden.

Intensive Durchmischung ohne Turbulenz

Das Blut im Gefäßsystem strömt dagegen praktisch überall laminar. Da der Strömungswiderstand geringer ist als bei turbulenter Bewegung, muss das Herz dabei weniger Pumparbeit leisten. Trotzdem durchmischt das Gesamtsystem dank seiner fraktalen Gefäßarchitektur das flüssige Medium so gut wie eine turbulente Strömung; ein technischer Bioreaktor müsste sogar sehr intensiv und unter sehr hohem Energieverbrauch gerührt werden, um das gleiche Ergebnis zu erzielen.

In turbulenter Strömung sind die Trajektorien transportierter Partikeln ergodisch und deterministisch chaotisch. Dies bedeutet, dass die Wege zweier anfänglich beliebig nahe benachbarter Partikeln oder Volumenelemente unter turbulenten Bedingungen mit der Zeit exponentiell und prinzipiell unvorhersagbar in völlig unterschiedliche Regionen divergieren. Auf die Dauer kommen die Teilchen jedem Punkt des erreichbaren Gebietes beliebig nahe: Wenn ein Teilchen jede Sekunde an seiner gegenwärtigen Position eine Marke hinterlassen würde, entstünde auf die Dauer ein getreues Bild der ganzen durchströmten Region.

Genau dieselbe Aussage gilt für die laminare Strömung des Blutes im Gefäßsystem. Was die Bahnen zweier ursprünglich dicht benachbarter Teilchen, etwa zweier Blutkörperchen, auseinander treibt, sind anstelle der Turbulenz die zahlreichen Verzweigungen der Gefäße. Durch sie geraten auch eng benachbarte Partikel zwangsläufig und sehr bald auf verschiedene Bahnen.

Die fraktale Geometrie erlaubt auch einen unkonventionellen Blick auf ein gänzlich anderes Phänomen: die Gerinnungskaskade. Von der Verletzung, welche die Blutgerinnung auslöst, bis zur Ausbildung des Blutpfropfes wird eine vielgliedrige Reaktionskette durchlaufen. Jedes Molekül aus einem Glied dieser Kette veranlasst zahlreiche Moleküle aus dem jeweils nächsten Kettenglied, aktiv zu werden, ebenso wie in den Baumfraktalen aus dem Ende jedes Zweigs mehrere kleinere Zweige sprießen. Von Glied zu Glied schwillt also die Zahl der an der Gerinnung beteiligten Moleküle exponentiell an. Gleichwohl bleibt die Gerinnung räumlich begrenzt; das wird dadurch erreicht, dass die Reichweite der einzelnen Reaktionen – entsprechend der Länge der Zweige – von Glied zu Glied immer kürzer wird. Ein fraktales Prinzip sorgt hier also für schnelles, gleichwohl selbstbegrenzendes Wachstum.

Die Natur hatte genügend Zeit, durch trial and error im Lauf der Evolution optimierte Lösungen zu entwickeln. Eine davon ist die fraktale Strukturierung lebender Wesen. Die Natur hat die Fraktale weit früher erfunden als wir. Es ist durchaus ein realistisches Nahziel technologischer Forschung und Entwicklung, derartige fraktale Konstruktionsprinzipien aus der Natur für die Optimierung technischer Systeme zu übernehmen (Bild oben). Dies betrifft nicht nur statische Konstruktionen zum Beispiel in der Architektur oder in der Entwicklung von Verbundmaterialien mit besonderen Eigenschaften, sondern beispielsweise auch die Entwicklung von Bioreaktoren mit hohem Wirkungsgrad oder von künstlichen, aktiven Organen für die Medizin.

Literaturhinweise

Dispersive Fractal Characterisation of Kidney

Arteries by Three-dimensional Mass-radius-analysis. Von M. Sernetz, M. Justen und F. Jestczemski in: Fractal Geometry and Analysis – The Mandelbrot Festschrift, von C. J. G. Evertsz, H.-O. Peitgen und R. F. Voss (Hg.), World Scientific, Singapore 1996.
Mass Multifractal Characterisation of Blood Vessel Systems. Von F. Jestczemski und M. Sernetz in: Proceedings of the International Conference on the Future of Fractals, Nagoya, Japan, 25.–27. Juli 1995, von S. Miyazima (Hg.), World Scientific, Singapore 1997.

Fraktale Gefäßmodelle – Konstruktion, Charakterisierung und Verweilzeitverhalten. Von Uwe Mächting. Diplomarbeit, Fachhochschule Gießen 1997.

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Mathematische Konstruktion von Fraktalen


Man nehme eine einfache Strecke, zerlege sie in drei gleiche Teile, setze auf die mittlere Teilstrecke ein gleichseitiges Dreieck auf und ersetze diese Teilstrecke durch die beiden anderen Seiten des Dreiecks. Aus der einen Ausgangsstrecke sind dadurch vier Strecken mit jeweils einem Drittel der Länge geworden.

Nun wende man dieselbe Vorschrift auf jede der vier neuen Strecken an, wodurch insgesamt 16 noch kürzere Strecken entstehen, auf jede dieser Strecke wende man wieder die Vorschrift an, und so weiter, ad infinitum (links).

Die Gesamtlänge der Kurve wächst mit jeder Anwendung der Vorschrift (jeder Iteration) um den Faktor 4/3. Die Kurve, die als mathematischer Grenzwert dieser Kurven entsteht – die Kochsche Schneeflockenkurve –, hat also unendliche Länge, obwohl sie in eine endliche Fläche passt.

Eine etwas kompliziertere Vorschrift erzeugt ein Gebilde, das einem natürlichen Farnblatt erstaunlich ähnlich sieht (rechts).

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Fraktale Dimension, theoretisch


Man lege über ein Fraktal ein Quadratgitter und zähle, wie viele Kästchen des Gitters von dem Fraktal getroffen werden. Diese Anzahl ist offensichtlich umso größer, je feiner das Gitter ist; es kommt nun darauf an, wie stark die Anzahl in Abhängigkeit von der Feinheit ansteigt.

Beschreiben wir die Feinheit durch die Anzahl N der Gitterlinien, die auf einen Zentimeter gehen. Bei einem eindimensionalen Gebilde – zum Beispiel einer Kurve – ist die Anzahl der getroffenen Kästchen annähernd proportional zu N, bei einem zweidimensionalen Gebilde – beispielsweise einer Kreisscheibe – proportional zu N2. Die Dimension eines Gebildes ist also der Exponent, der sich beim Kästchenzählen (im Grenzwert unendlich feiner Gitter) ergibt.

Für die Kochsche Schneeflockenkurve lässt sich auf diese Weise eine Kästchenzähldimension (box-counting dimension) von log 4 / log 3 = 1,262 ermitteln. Allgemein gilt: Wenn die Anzahl der getroffenen Kästchen mit der Gitterfeinheit N wie ND anwächst, dann hat das so ausgezählte Fraktal die – im Allgemeinen nicht ganzzahlige – Dimension D. Für räumliche Fraktale funktioniert dasselbe Verfahren mit würfelförmigen statt quadratischen Kästchen.

Der neue Dimensionsbegriff passt zum herkömmlichen Verständnis von Dimension insofern, als sehr linienartige Fraktale eine Dimension knapp über 1 haben, andere, die ein ebenes Gebiet vollständig oder fast vollständig ausfüllen, zweidimensional oder fast zweidimensional sind.

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Fraktale Dimension, gemessen


Die fraktale Struktur des Blutgefäßsystems lässt sich sehr anschaulich an so genannten Korrosionsausgusspräparaten von Organen demonstrieren und analysieren. Das Bild auf Seite 72/73 zeigt die Verzweigung der Arterien einer Niere. Um solche Präparate zu gewinnen, injiziert man in die Hauptarterie des Organs die Lösung eines Kunststoffs. In den Gefäßen härtet der Kunststoff aus, das Gewebe wird dann in Kalilauge aufgelöst, und es verbleibt das Filigran des Astwerks der Arterien bis hinunter zu den Arteriolen von etwa 0,05 Millimeter Durchmesser. Von solchen Präparaten lassen sich mittels Kernresonanz-(NMR-)Computertomographie oder mittels einer speziellen Serienschnitttechnik dreidimensionale digitalisierte Datensätze im Computer für die weitere Analyse erzeugen (Spektrum der Wissenschaft 6/1997, S. 102).

Anhand dieser Datensätze können die fraktalen Eigenschaften des Objekts bestimmt werden. Anstelle des Kästchenzählens verwendet man zweckmäßig die so genannte Masse-Radius-Analyse: Man legt um beliebige Punkte des Objekts Kugeln mit steigendem Radius und misst, wie stark die Masse des in der Kugel enthaltenen Anteils des Objekts (oder auch nur der Oberfläche des Objekts) mit dem Kugelradius r anwächst. Wieder ergibt sich ein Potenzgesetz der Form r^D. Bei einem linienförmigen, eindimensionalen Objekt würde dabei die Masse mit dem Radius linear zunehmen (D = 1), bei einem rein flächigen Objekt wie r^2 und bei einem unstrukturierten voluminösen Objekt wie r^3. Bei einem fraktal strukturierten Objekt skaliert dagegen der Massenzuwachs mit der fraktalen Dimension dieses Objekts. Die Masse-Radius-Analyse liefert für die Masse und die Oberfläche der Nierenarterien Dimensionswerte von D = 2,2 bis 2,3.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 7 / 2000, Seite 72
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