Das Federkleid der Vögel stellt sicherlich die vielgestaltigste Körperbedeckung von Wirbeltieren dar. Ornithologen rätseln seit langem, wie die filigranen und trotz aller Leichtigkeit höchst robusten Federn in der Evolution entstanden. In den letzten fünf Jahren fanden sie darauf endlich erste Antworten. Zu ihrem Erstaunen trugen viele Dinosaurier bereits ein Gefieder, als es Vögel noch gar nicht gab.

Die Vogelfeder bedeutet für Evolutionsforscher eine Herausforderung. Die Herkunft einer vollkommen neuartigen biologischen Struktur zu erklären ist viel schwieriger, als Ab- und Umwandlungen schon vorhandener Organe oder Körperteile nachzuvollziehen. In diesem Fall verfolgten die Wissenschaftler bisher die falsche Spur. Sie glaubten, Federn seien aus Reptilienschuppen entstanden, die sich verlängerten und spalteten. Auch irrten sie in der Vermutung, dass Federn von Anfang an vor allem einer einzigen besonderen Funktion – wie dem Fliegen – dienten.

Bis vor kurzem fehlten Fossilien von primitiven Federn. Archaeopteryx lithographica, der elstergroße Urvogel aus dem bayrischen Solnhofen, trug schon hoch entwickelte Schwung- und Steuerfedern, also Flugfedern. Von denen heutiger Vögel sind sie kaum unterscheidbar, obwohl Archaeopteryx vor etwa 148 Millionen Jahren – im späten Jura – lebte.

Aus zwei Wissenschaftsfeldern kommen jetzt neue Erkenntnisse. Das eine verknüpft Evolutions- und Entwicklungsbiologie. Schon im 19. Jahrhundert hatten Naturforscher Beziehungen zwischen der Individualentwicklung und der Stammesgeschichte erkannt, aus denen der deutsche Zoologe Ernst Haeckel (1834-1919) Gesetzmäßigkeiten ableitete. Wenn auch manche seiner Schlussfolgerungen heute als widerlegt gelten – die Individualentwicklung "rekapituliert" nicht die Stammesgeschichte –, so finden sich in letzter Zeit doch auch neue Hinweise darauf, dass die Entwicklung von Strukturen bei einem Einzelorganismus einen gewissen Blick auf die Vorgeschichte seiner Art ermöglichen kann.

Das andere Feld ist die Paläontologie. In China sind in den letzten Jahren eine Menge Fossilien von Dinosauriern mit vielerlei primitiven und auch weiterentwickelten Federn aufgetaucht. Beides zusammen revolutioniert unser Wissen vom anfänglichen Aussehen, der ursprünglichen Bedeutung und der weiteren Evolution dieser Hautgebilde. Die erstaunlichste Entdeckung dabei: Die Evolution von Federn ging der Evolution der Vögel voraus – auch wenn noch nicht klar ist, wozu Fleisch fressende, zweibeinige Dinosaurier solche komplexen Strukturen besaßen. Nach neuesten Befunden scheint es sogar schon Dinosaurier gegeben zu haben, die mit ihren Federn fliegen konnten.

Wie wachsen Federn bei heutigen Vögeln? Ganz anders als Reptilienschuppen, die sich aus Hautfalten bilden, erhebt sich die Feder aus einer röhrenförmigen Hauteinsenkung. Zunächst wächst daraus ein runder, oben geschlossener Hohlstab, der sich zu den verschiedenen Federtypen ausdifferenziert. Wie auch Haare, Nägel und Schuppen bestehen Federn aus dem Keratin abgestorbener spezialisierter Zellen der Oberhaut. Neue wachsen bei der Mauser stets aus demselben Federbalg (Follikel) nach. Der untere Teil, die Spule, sitzt in der Haut. Vom langen Schaft zweigen die Äste ab, von denen viele feine Strahlen paarweise abgehen.

Ursprünglich eine Röhre

Die mannigfaltigen Federtypen von Vögeln beruhen auf Unterschieden der Form und des Feinbaus. Dennoch fallen die meisten weitgehend in zwei Klassen . Entweder haben sie einen relativ kräftigen, langen Schaft mit einer flachen, glatten Fahne, deren Strahlen sich ineinander verzahnen. Hierzu gehören Deck-, Schwung- und Schwanzfedern, also die Konturfedern. Oder es sind die besonders weichen, wärmenden Flaumfedern, die Dunen. Bei ihnen ist der Schaft kurz und dünn. Die Äste der Dunenfahne tragen besonders lange Strahlen, die sich nicht miteinander verketten, sondern locker ineinander verweben. Auch Konturfedern tragen an der Basis oft Daunenäste.

Wie Haare wachsen Federn von der Basis her, wenn sich die Keratinzellen im Federbalg teilen und dabei ältere Zellen nach oben schieben. Die Wachstumsmuster folgen allerdings einer besonders komplizierten Choreografie. Dazu gehört, dass sich der hochwachsende innere Ring des Federbalgs, der so genannte Kragen, gleich in eine Anzahl Säulen unterteilt, aus denen später die Federäste werden. Auch Konturfedern wachsen zunächst als Röhre aus solchen Säulen. Ihr Schaft entsteht, indem die unteren Säulenenden an einer Seite der Röhre eine nach der anderen miteinander verschmelzen. Gleichzeitig schieben sich an einer Stelle der Gegenseite von unten neue Säulen nach. Sie drücken dabei die schon vorhandenen Säulen schräg zur Seite, sodass sich diese spiralig um die Röhre legen.

Gemeinsam mit einer Reihe von Kollegen vertreten wir die These, dass man anhand dieser Wachstums- und Differenzierungsprozesse herleiten kann, wie die Vorläufer moderner Federn ausgesehen haben müssten. Wir gehen davon aus, dass es verschiedene Entwicklungsstadien gab, wobei die Strukturen immer komplizierter wurden. Denn die Federevolution muss schrittweise erfolgt sein, und jede weitere Neuerung konnte eigentlich nur auf der vorangegangenen aufbauen. Auch bei einer wachsenden Vogelfeder kommen Schritt für Schritt neue Gestaltungsmechanismen hinzu. Zum Beispiel sieht der Kragen des Federbalgs zuerst gleichmäßig aus, bevor sich darin dann Zellgruppen säulenweise zu den späteren Federästen formieren. In der Evolution sollte folglich eine unverzweigte Röhre der verzweigten Struktur vorangegangen sein. Gleichermaßen dürfte der Federschaft erst entstanden sein, nachdem einfache Federäste vorhanden waren. Bei einer wachsenden Feder bilden die Astsäulen den Schaft ja erst nachträglich durch Verschmelzen an der Basis.

Gestützt auf solche Beobachtungen, stellten wir 1999 ein Evolutionsmodell der Vogelfeder vor. Konturfedern, so postulierten wir, entstanden in den folgenden fünf aufeinander aufbauenden Stadien. Im Stadium 1 existierte lediglich eine unverzweigte Röhre. Im Stadium 2 differenzierte sich der Kragen des Federbalgs in eine innere Schicht – deren Zellen sich so ordneten, dass Säulen (die späteren Federäste) herauswuchsen – und in eine Außenschicht, die zur schützenden Scheide der wachsenden Feder wurde. Diese Federn sahen wie Büschel aus.

Stadium 3 wäre bereits eine Feder mit breiter, flacher Fahne. Von einem langen, kräftigen Schaft in der Mitte gehen nach zwei Seiten dicht nacheinander viele Äste ab, die ihrerseits zu ihren Nachbarn hin feine Strahlen absenden. Doch in dieser Phase verzahnen sich die Federstrahlen noch nicht. Zwei Möglichkeiten sind denkbar, wie diese Form aus Stadium 2 entstanden sein könnte. Dafür mussten zwei Neuerungen zusammenkommen: der Schaft (Stadium 3a) und die mit Strahlen behafteten Federäste (Stadium 3b). Das heutige Federnwachstum lässt nicht klar erkennen, was von beidem in der Evolution zuerst auftrat.

Molekulare Choreografie des Wachstums

Später, in Stadium 4, dürften die Verzahnungen der kleinen Strahlen entstanden sein. Der Federbalg brachte nun entsprechend kompliziert strukturierte Säulen hervor. Somit bot die Fahne der Luft Widerstand. In diesem Stadium waren ihre beiden Seiten noch symmetrisch. Aber hieraus konnten sich schließlich die heutigen vielfältigen Formen von Stadium 5 entwickeln, etwa auch Gebilde wie die Schwungfedern eines Vogelflügels mit ihrer asymmetrischen Fahne.

Interessanterweise finden sich auch bei den modernen Vögeln Federn aller fünf von uns postulierten Stadien. Das dürften allerdings nachträglich wieder vereinfachte Formen sein, denn schließlich besaß schon Archaeopteryx komplexe Federn des Stadiums 5. Der Vergleich deutet aber an, dass auch heute noch alle fünf vorgeschlagenen Evolutionsstadien in den Entwicklungsmöglichkeiten eines Federfollikels liegen.

Unser Modell wird bis zum postulierten Stadium 3 auch durch molekulare Befunde an jungen Federn bestärkt. Wie Matthew Harris und John F. Fallon von der Universität von Wisconsin in Madison und einer von uns (Prum) herausfanden, sorgen beim Vogel für die Ausdifferenzierung der Federstrukturen unter anderem zwei Gene beziehungsweise deren Proteine. Sie sind bei Wirbeltieren generell als Signalgeber am Wachstum der Gliedmaßen und der Finger sowie der unterschiedlichen Hautanhänge, also der Haare, Zähne und Nägel, entscheidend beteiligt. Das eine Gen heißt Shh (sonic hedgehog), das andere Bmp2 (bone morphogenetic protein 2).

Die zugehörigen Proteine, Shh und Bmp2, koordinieren die Ausbildung einer Feder sozusagen im Duett mit verschiedenen Stimmen. Beides sind Signalmoleküle, die sich in den einzelnen Phasen des Wachstums an entscheidenden Stellen immer wieder zu Worte melden. Dabei regt Shh zur Zellteilung an, während Bmp2 deren Ausmaß kontrolliert und für die Zelldifferenzierung sorgt.

Gleich zu Anfang, noch bevor sich ein Federbalg in der Haut gebildet hat, nehmen diese beiden Proteine durch ihre spezifische Verteilung Einfluss. Sie bestimmen, wo später Ober- und Unterseite der Feder sein werden, indem sie an gegenüberliegenden Seiten der Hautpapille auftreten, sozusagen das eine vorn, das andere hinten. Als Nächstes werden die beiden Signalmoleküle in der Spitze der Röhre hergestellt, die sich herauszuschieben beginnt. Noch später treten diese Moleküle in jenen Zellen auf, welche die sich gerade bildenden Säulen für die zukünftigen Federäste trennen. Durch ihre Verteilung geben sie dort das Wachstumsmuster der Astsäulen vor.

Desgleichen bestimmen die beiden Signalstoffe die Entwicklung des Schaftes einer Konturfeder. Hierzu erscheinen sie in einem Verteilungsmuster, das die Säulen der Röhre in eine spiralige Anordnung zwingt und an der zur Federbasis weisenden Seite ihre Verschmelzung zum Schaft bewirkt. Bei Flaumfedern ist das Muster einfacher.

Erbe der Dinosaurier

Am schönsten zeigen aber die vielen chinesischen Fossilfunde befiederter Dinosaurier aus der frühen Kreidezeit, dass unser Modell der Federevolution zutreffen könnte. Erst in den letzten Jahren förderten chinesische, amerikanische und kanadische Paläontologen diese rund 125 Millionen Jahre alten Versteinerungen in Nordchina in der Provinz Liaoning zu Tage. In der dortigen Yixian-Formation lagern Fossilien vieler verschiedener Organismen. So stammen von dort die älteste bekannte Blütenpflanze und das erste Säugetier, das seine Jungen – anders als Beuteltiere – bis zur Geburt über eine Plazenta ernährte. Die Forscher bargen auch Überreste von einer Vielfalt früher Vögel.

Außerdem enthalten die Gesteine Fossilien von meist kleinen bis mittelgroßen Theropoden – aus der Gruppe jener landlebenden, großenteils zweibeinigen, räuberischen Dinosaurier, zu denen der gewaltige Tyrannosaurus rex gehörte. Von einigen dieser Tiere waren schon vorher Versteinerungen bekannt, anhand derer sich ihre verwandtschaftliche Stellung zuordnen ließ. Durch Vergleich der anatomischen Merkmale dieser und anderer Fossilien konnten Paläontologen die Abstammung der Vögel von den Theropoden aufzeigen. Sie stellten fest, dass manche Charakteristika im Körperbau der Vögel bereits bei diesen Reptilien vorhanden waren oder sich andeuteten (siehe "Der Ursprung der Vögel und ihres Fluges", Spektrum der Wissenschaft 4/98, S. 38). Doch wann erstmals Federvorformen aufgetreten waren und in welchen Linien die Hautstrukturen nach und nach ihre komplizierten Eigenschaften erhielten, war zunächst unklar.

Den ersten gefiederten Dinosaurier – Sinosauropteryx – fanden die Paläontologen 1997. Der etwa hühnergroße Coelosaurier trug auf der Haut kleine röhrenförmig-längliche, womöglich sogar verzweigte Gebilde. Als Nächstes stießen die Forscher auf ein truthahngroßes Tier – Caudipteryx – mit wundervoll erhaltenen, modern aussehenden Konturfedern an Schwanzspitze und Vorderextremitäten.

Einige Wissenschaftler hielten Caudipteryx für einen frühen, flugunfähigen Vertreter der Vögel. Eine Reihe phylogenetischer Analysen zeigt aber, dass dieses befiederte Tier zu den Oviraptoren gehört, einer Gruppe der theropoden Dinosaurier. Bald häuften sich solche Funde. So kamen in China auch mehrere Dromaeosaurier mit Konturfedern zu Tage. Diese Dinosaurier gelten als die nächsten Verwandten der Vögel, waren aber selbst eindeutig keine Vögel.

Alles in allem entdeckten die Forscher über ein Dutzend gefiederte Theropoden, die nicht zur Gruppe der Vögel gehörten. Darunter sind der straußengroße Therizinosaurier Beipiaosaurus und etliche andere Dromaeosaurier, wie Microraptor und Sinornithosaurus. Als sensationell gilt der kürzliche Fund eines vierflügeligen Microraptor, der erstmals erahnen lässt, dass manche Dinosaurier mit ihren Federn wohl tatsächlich fliegen konnten – wie auch immer sie das machten.

Die chinesischen Fossilien beweisen klar: Federn entstanden nicht erst mit den Vögeln, sondern lange vorher in einer Linie von landlebenden, zweibeinigen, räuberischen Dinosauriern. Manche Federn dieser Reptilien gleichen heutigen Vogelfedern, andere wirken einfacher. Zudem sind verschiedene Differenzierungsgrade erkennbar. Demnach müssen sich der moderne Federbau und im Wesentlichen sogar die heutige Vielfalt der Erscheinungsformen bereits bei diesen Theropoden entwickelt haben.

Vögel: Untergruppe der Dinosaurier

Zwar sind die chinesischen Fossilien jünger als die des "Urvogels" Archaeopteryx. Aus den Abstammungsbeziehungen der einzelnen Gruppen lässt sich aber schließen, wann ungefähr Federn bei den gemeinsamen Vorfahren auftraten – auch, an welchen Verzweigungspunkten des Stammbaums sie schrittweise komplizierter geworden waren. Demnach ging die Evolution der Federn dem Auftritt der Vögel voran. Und allen Anzeichen nach dienten die neuen Hautgebilde über lange Zeit anderen Zwecken als dem Fliegen. Als sich die Linie der Vögel von den anderen Theropoden abzweigte, existierten bereits höchst kompliziert gestaltete Federn. Die Vogelfeder ist demnach ein Erbe dieser Dinosaurier.

Die erstaunliche Vielgestaltigkeit von Federn bei den verschiedenen Dinosauriern bekräftigt unser Modell einer stufenweisen Federevolution. Die meisten postulierten Stadien lassen sich bei diesen Fossilien wiederfinden. Die einfachsten Gebilde, simple Röhren, kennen wir von Sinosauropteryx . Sie scheinen dem Stadium 1 unseres Modells erstaunlich zu ähneln. Sinosauropteryx hatte außerdem fedrige Büschel ohne Schaft, die dem hypothetischen Stadium 2 glichen. Solche büschelartigen Federn kamen ebenfalls bei Sinornithosaurus und ein paar anderen Theropoden abseits der Vögel vor.

Andere Arten besaßen Konturfedern, Gebilde mit Schaft und Fahne, die offenbar schon geschlossen, also in sich verzahnt war – entsprechend dem postulierten Stadium 4. Und von Microraptor sind seit neuestem sogar asymmetrische Federn bekannt.

Genau genommen stellen die Vögel eine Untergruppe gefiederter Dinosaurier dar. Zum aktiven Flug verhelfen ihnen die Schwung- und Steuerfedern von Flügeln und Schwanz. Dass sich sogar manche Merkmale des Gefieders moderner Vögel schon bei anderen Theropoden entwickelten, darauf weisen die Federfächer an der Schwanzspitze von Caudipteryx, von dem erst vor wenigen Jahren entdeckten Protopteryx und von Dromaeosauriern hin. Höchstwahrscheinlich trugen auch etliche berühmte Dinosaurier wie Tyrannosaurus und der Dromaeosaurier Velociraptor ein Federkleid. Vögel sind also nicht die einzigen gefiederten Wirbeltiere – und vielleicht nicht einmal die einzigen, die ihre Federn zum aktiven Fliegen benutzten.

Nach früheren Vorstellungen entwickelten sich Federn aus Reptilienschuppen, die sich verlängerten und dann am Rand zu Ästen ausfransten. Diese Äste bekamen später noch Seitenstrahlen mit sich verzahnenden Strukturen. Ein solches Modell passt aber nicht zum beobachteten Wachstumsmuster. Wären Federn aus Schuppen entstanden, müssten ihre Vorder- und Rückseite deren einstiger Ober- und Unterseite entsprechen. Die obere und untere Fläche einer Schuppe sind die Ober- beziehungsweise Unterseite der herauswachsenden Hautpartie. In Gegensatz dazu zeigen sich bei einer Feder Vorder- und Rückseite erst, wenn sich die Fahne entrollt. Ihre beiden Flächen entsprechen der Außen- beziehungsweise Innenseite der Röhre. Federn sind also nicht abgewandelte Schuppen, sondern zunächst Röhren.

Spannend bleibt die Frage, wozu Federn ursprünglich taugten. Zum wirklichen Fliegen eignen sich nur hoch entwickelte Gebilde, also Konturfedern mit geschlossener Fahne, die auch asymmetrisch sein sollten. Die verbreitete Idee, dass diese auffälligen und aufwendigen Hautauswüchse von Anfang an mit dem Fliegen mindestens zu tun hatten, wenn das nicht sogar immer schon ihre eigentliche Funktion war, lässt sich nicht mehr halten. Genauso gut könnte man behaupten, unsere Hände seien zum Klavierspielen entstanden. Richtig dürfte sein, dass die aerodynamischen Eigenschaften von Federn irgendwann für den Flug genutzt wurden, als sie längst hochkompliziert geworden waren. Vorher müssen sie einen anderen Sinn gehabt haben.

Wozu benötigten Dinosaurier ein Federkleid ?

Andere ältere Vorschläge zur ursprünglichen Funktion von Federn erscheinen weiterhin plausibel. Ob das Gefieder den Dinosauriern vorrangig zur Wärmeisolation diente, die Haut vor Wasser schützte, ob sich die Tiere damit tarnten oder Balzeffekte erzielten, vielleicht auch mit den Federn Angreifer abwehrten, werden wir vermutlich nie herausfinden. Einen so genauen Einblick in die Lebensweise dieser Tiergruppe liefern die an sich vorzüglich erhaltenen Fossilien nicht.

Anzunehmen ist aber, dass jede der einzelnen Neuerungen, die bei dieser Evolution aufeinander aufbauten, einen eigenen Zweck erfüllte. Schon die allereinfachsten Röhrenfedern müssen einen Überlebensvorteil bedeutet haben.

Kritiker der Evolutionstheorie nennen gern die Feder als Beispiel für deren Grenzen. So seien keine Übergangsformen zwischen Schuppe und Feder vorhanden. Einsichtig sei auch nicht, wieso die Natur aus Schuppen zuerst zerfaserte Gebilde machte, um die Fasern später mit einem aufwendigen, neu erfundenen Mechanismus wieder flächig zu verweben.

Federn zeigen wunderbar, wie der Ursprung einer evolutionären Neuerung erforscht werden kann. Lassen wir uns hiervon beflügeln.

Literaturhinweise


Probleme der frühen Vogelevolution. I. Die Sache mit den Federn. Von D. Stefan Peters in: Natur und Museum, Bd. 131, Heft 11, S. 387, 2001.

Dinosaurs Take to the Air. Von Richard O. Prum in: Nature, Bd. 421, S. 323, 23. Januar 2003.

The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Von Richard O. Prum und Alan H. Brush in: Quaterly Review of Biology, Bd. 77, Heft 3, S. 261, September 2002.

---

In Kürze


-Federn traten schon bei Theropoden, einer Gruppe der Dinosaurier, auf. Sie entstanden nicht aus Reptilienschuppen, sondern sind Neubildungen.
-Anfangs dienten Federn nicht zum Fliegen. Doch offenbar besaßen einige Theropoden später schon funktionsfähige Flugfedern.
-Die Evolution der Feder lässt sich anhand des Federwachstums bei modernen Vögeln rekonstruieren.
-Vögel sind genau genommen ein Zweig gefiederter Dinosaurier.

---

Ein Dinosaurier mit vier Flügeln


Erst vor kurzem tauchte in China das Fossil eines Dinosauriers auf, der offensichtlich an Armen und Beinen asymmetrische Federn trug, die wie Schwungfedern moderner Vögel aussahen. Nach Ansicht die Entdecker könnte dieses Tier vier Flügel besessen haben. Für seine Flugfähigkeit spricht auch, dass die außen an den Extremitäten sitzenden Federn stärker asymmetrisch waren als die zum Körper hin, wie bei heutigen Vögeln.Erstmals scheint nun erwiesen, dass außer den Vögeln auch andere Dinosaurier Federn ausbildeten, die sich bereits zum Fliegen eigneten. Die Entdecker halten das vierflügelige Reptil für eine neue Art der schon bekannten Gattung Microraptor und nennen sie Microraptor gui. Der Fund unterstützt ihres Erachtens die These, der Vogelflug sei aus einem Gleitflug entstanden, bei dem die Tiere von Bäumen herabsegelten. Zusammen hätten die befiederten Arme und Beine einen hervorragenden Gleitschirm gebildet.

Aus: Spektrum der Wissenschaft 10 / 2003, Seite 32
© Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH