Als ich an Bord der "Beagle" als Naturforscher Südamerika erreichte, überraschten mich gewisse Tatsachen in hohem Grade, die sich mir in Bezug auf die Verbreitung der Bewohner und die geologischen Beziehungen der jetzigen zu der früheren Bevölkerung dieses Weltteils darboten.

Klingt das nach der Ausrufung einer Revolution? Es scheint sich eher um eine Art Reisebeschreibung zu handeln, die dieser Satz einleitet. In der Tat stellt die Weltumseglung mit dem Vermessungsschiff "HMS Beagle" den Wendepunkt im Leben des britischen Naturforschers dar, dessen Werk im Jahr 2009 mit einem Doppeljubiläum gewürdigt wird: Vor 200 Jahren, am 12. Februar 1809, kam Charles Darwin zur Welt, und vor 150 Jahren, am 24. November 1859, erschien sein Buch "Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein".

Charles Robert Darwin
© Julia Margaret Cameron, 1868 / public domain
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23 Jahre benötigte Darwin nach seiner Rückkehr 1836, bis er seine Theorie endlich zu Papier brachte. Da ihm die Tragweite seiner Gedanken durchaus bewusst war, wollte er in einem umfangreichen Werk alle Argumente umfassend darstellen, um jeglichen Kritikern von vornherein den Wind aus den Segeln zu nehmen. Erst als er 1858 erfuhr, dass Alfred Russel Wallace (1823-1913) zu ähnlichen Ideen gekommen war, sah er sich genötigt, schnell eine Art Zusammenfassung mit 1250 Exemplaren zu publizieren, die bereits am Erscheinungstag vergriffen waren.

Es blieb bei dieser "Kurzversion" – zu einem noch umfangreicheren Opus Magnum kam der Autor nicht mehr. In zunächst 14 Kapiteln entwickelte Darwin sein Gedankengebäude, das heute unter dem Begriff Evolutionstheorie bekannt ist. In der sechsten und letzten Auflage von 1872 schob er noch ein zusätzliches Kapitel ein, um bis dahin vorgebrachte Einwände zu entkräften.

Titelblatt von "On the Origin of Species"
© public domain
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Wenn wir die Individuen einer Varietät oder Untervarietät unserer älteren Kulturpflanzen und Tiere vergleichen, so ist einer der Punkte, die uns zuerst auffallen, dass sie im Allgemeinen mehr von einander abweichen, als die Individuen irgend einer Art oder Varietät im Naturzustande.

Gleich im ersten Kapitel greift Darwin keineswegs auf exotische Spezies als Argumentationshilfe zurück. Vielmehr beschreibt er die "Abänderung im Zustand der Domestikation", die jedem Leser geläufig ist: Von Haustieren und Nutzpflanzen gibt es zahlreiche Rassen und Variationen, die der Mensch durch gezielte Auswahl gezüchtet hat.

Wir können nicht annehmen, dass diese Varietäten auf einmal so vollkommen und so nutzbar entstanden seien, wie wir sie jetzt vor uns sehen, und kennen in der Tat von manchen ihre Geschichte genau genug, um zu wissen, dass dies nicht der Fall gewesen ist.
"Die Natur liefert allmählich mancherlei Abänderungen"
Der Schlüssel liegt in dem akkumulativen Wahlvermögen des Menschen: Die Natur liefert allmählich mancherlei Abänderungen; der Mensch summiert sie in gewissen ihm nützlichen Richtungen.


Hier liegt eine zentrale Botschaft von Darwin: Die Nachkommen von Organismen weisen Unterschiede auf; Arten erzeugen Varietäten. Werden diese Varietäten – von wem auch immer – ausgewählt, summieren sich diese Unterschiede auf.

Fließende Übergänge

Doch was sind überhaupt Arten? Verblüffenderweise möchte sich Darwin bei diesem zentralen Begriff seiner Theorie nicht festlegen und schreibt im zweiten Kapitel über die "Abänderung im Naturzustande":

Auch will ich hier nicht die verschiedenen Definitionen erörtern, welche man von dem Worte "Spezies" gegeben hat. Keine derselben hat bis jetzt alle Naturforscher befriedigt; doch weiß jeder Naturforscher ungefähr, was er meint, wenn er von einer Spezies spricht. […] Der Ausdruck "Varietät" ist fast eben so schwer zu definieren; Gemeinsamkeit der Abstammung ist indes hier meistens einbedungen, obwohl sie selten bewiesen werden kann.

Ernst Mayr
© Kris Snibbe / Harvard News Office
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Ernst Mayr in seinem Büro am Museum für vergleichende Zoologie der Harvard-University: Der Wegbereiter der modernen Evolutionstheorie war bis zu seinem Tod am 3. Februar 2005 als Wissenschaftler und Autor aktiv.
Noch heute streiten sich Biologen über den Artbegriff. Als allgemein anerkannt gilt die Definition des deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr (1904-2005), nach der eine Art eine Gruppe von potenziell oder tatsächlich sich miteinander fortpflanzenden Individuen ist, die fruchtbare Nachkommen erzeugen. Doch auch diese Definition hat ihre Tücken und lässt sich beispielsweise auf fossile Arten kaum anwenden. Letztlich interessiert sich Darwin gar nicht für eine exakte Abgrenzung zwischen Art und Varietät. Wichtig sind vielmehr die fließenden Übergänge.

Ich betrachte daher die individuellen Abweichungen, wenn schon sie für den Systematiker nur wenig Wert haben, als für uns von großer Bedeutung, weil sie den ersten Schritt zu solchen unbedeutenden Varietäten bilden, welche man in naturgeschichtlichen Werken der Erwähnung kaum schon wert zu halten pflegt. Ich sehe ferner diejenigen Varietäten, welche etwas erheblicher und beständiger sind, als die uns zu den mehr auffälligen und bleibenderen Varietäten führende Stufe an, wie uns diese zu den Subspezies und endlich zu den Spezies leiten.

Kämpfende Pflanzen

Das dritte Kapitel widmet sich dem Begriff, der wohl am meisten mit Charles Darwin verknüpft wird – und am meisten missverstanden wurde: der "Kampf ums Dasein". Denn so martialisch wollte der Autor nicht interpretiert werden.

Ich will vorausschicken, dass ich diesen Ausdruck in einem weiten und metaphorischen Sinne gebrauche, unter dem sowohl die Abhängigkeit der Wesen von einander, als auch, was wichtiger ist, nicht allein das Leben des Individuums, sondern auch Erfolg in Bezug auf das Hinterlassen von Nachkommenschaft einbegriffen wird. Man kann mit Recht sagen, dass zwei hundeartige Raubtiere in Zeiten des Mangels um Nahrung und Leben miteinander kämpfen. Aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande der Wüste um ihr Dasein gegen die Trocknis, obwohl es angemessener wäre zu sagen, sie hänge von der Feuchtigkeit ab. Von einer Pflanze, welche alljährlich tausend Samen erzeugt, unter welchen im Durchschnitt nur einer zur Entwicklung kommt, kann man noch richtiger sagen, sie kämpfe ums Dasein mit anderen Pflanzen derselben oder anderer Arten, welche bereits den Boden bekleiden.

Es geht also nicht um Mord und Totschlag, sondern um Konkurrenz. Organismen produzieren mehr Nachkommen, als die Umwelt ernähren kann.
"Von den vielen Individuen dieser Art kann nur eine kleine Zahl am Leben bleiben"
Diese Nachkommen konkurrieren um die raren Ressourcen, und nur die "fittesten" können sich erfolgreich fortpflanzen.

In diesem Wettkampfe werden Abänderungen, wie gering und auf welche Weise immer sie entstanden sein mögen, wenn sie nur für die Individuen einer Spezies in deren unendlich verwickelten Beziehungen zu anderen organischen Wesen und zu den physikalischen Lebensbedingungen einigermaßen vorteilhaft sind, die Erhaltung solcher Individuen zu unterstützen neigen und sich meistens durch Vererbung auf deren Nachkommen übertragen. Ebenso wird der Nachkömmling mehr Aussicht haben, leben zu bleiben; denn von den vielen Individuen dieser Art, welche von Zeit zu Zeit geboren werden, kann nur eine kleine Zahl am Leben bleiben.

Wir gelangen somit zum Kern, dem berühmten "Survival of the fittest". Dabei stammt dieser Begriff gar nicht von Darwin, sondern von dem englischen Philosophen Herbert Spencer (1820-1903).

Ich habe dieses Prinzip, wodurch jede solche geringe, wenn nur nützliche, Abänderung erhalten wird, mit dem Namen "natürliche Zuchtwahl" belegt, um seine Beziehung zum Wahlvermögen des Menschen zu bezeichnen. Doch ist der von Herbert Spencer oft gebrauchte Ausdruck "Überleben des Tüchtigsten" zutreffender und zuweilen gleich bequem.

Zucht ohne Ziel

Dieser "natürlichen Zuchtwahl" – der Selektion – widmet Darwin ein ganzes Kapitel, um Missverständnisse auszuräumen.

Mehrere Autoren haben den Ausdruck natürliche Zuchtwahl missverstanden oder unpassend gefunden. […] Andere haben eingewendet, dass der Ausdruck Wahl ein bewusstes Wählen in den Tieren voraussetze, welche verändert werden; ja man hat selbst eingeworfen, da doch die Pflanzen keinen Willen hätten, sei auch der Ausdruck auf sie nicht anwendbar! Es unterliegt allerdings keinem Zweifel, dass buchstäblich genommen, natürliche Zuchtwahl ein falscher Ausdruck ist; wer hat aber je den Chemiker getadelt, wenn er von den Wahlverwandtschaften der verschiedenen Elemente spricht? Und doch kann man nicht sagen, dass eine Säure sich die Basis auswähle, mit der sie sich vorzugsweise verbinden wolle. Man hat gesagt, ich spreche von der natürlichen Zuchtwahl wie von einer tätigen Macht oder Gottheit; wer wirft aber einem Autor vor, wenn er von der Anziehung redet, welche die Bewegung der Planeten regelt? Jedermann weiß, was damit gemeint und was unter solchen bildlichen Ausdrücken verstanden wird; sie sind ihrer Kürze wegen fast notwendig. Eben so schwer ist es, eine Personifizierung des Wortes Natur zu vermeiden; und doch verstehe ich unter Natur bloß die vereinte Tätigkeit und Leistung der mancherlei Naturgesetze, und unter Gesetzen die nachgewiesene Aufeinanderfolge der Erscheinungen.

Darwin distanziert sich somit von jeglicher Finalität: Die Natur verfolgt kein Ziel; kein bewusster Wille, keine göttliche Macht steckt hinter ihrem Wirken. Mit dieser These dürfte der studierte Theologe seine Zeitgenossen erheblich irritiert haben.

Er streift auch ein Thema, dem er sich erst 1871 in der "Abstammung des Menschen" näher widmete und das in der prüden Viktorianischen Ära auf erhebliche Vorbehalte traf: die sexuelle Selektion.

Diese Form der Zuchtwahl hängt nicht von einem Kampfe ums Dasein in Beziehung auf andere organische Wesen oder auf äußere Bedingungen ab, sondern von einem Kampfe zwischen den Individuen des einen Geschlechts, meistens den Männchen, um den Besitz des andern Geschlechts. Das Resultat desselben besteht nicht im Tode, sondern in einer spärlicheren oder ganz ausfallenden Nachkommenschaft des erfolglosen Konkurrenten.

Aufspaltung der Arten
© Charles Darwin, 1860 / public domain
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Die Selektion führt dazu, dass Arten sich im Lauf der Zeit verändern und sich zu Unterarten aufspalten. Damit erklärt Darwin eines der großen Rätsel der Biologie: Die einzelnen Spezies lassen sich zu höheren Gruppen (Familien, Ordnungen, Klassen, Stämme) ordnen; es gibt – wie bereits der schwedische Botaniker Carl von Linné (1707-1778) erkannte – ein System der Organismen. Die einzige Abbildung in der "Entstehung der Arten" stellt dieses System als Stammbaum der Organismen schematisch dar.

Es ist eine wirklich wunderbare Tatsache, obwohl wir das Wunder aus Vertrautheit damit zu übersehen pflegen, dass alle Tiere und Pflanzen durch alle Zeiten und allen Raum so miteinander verwandt sind, dass sie Gruppen bilden, die anderen subordiniert sind, so dass nämlich, wie wir allerwärts erkennen, Varietäten einer Art einander am nächsten stehen, dass Arten einer Gattung weniger und ungleiche Verwandtschaft zeigen und Untergattungen und Sektionen bilden, dass Arten verschiedener Gattungen einander viel weniger nahe stehen, und dass Gattungen, mit verschiedenen Verwandtschaftsgraden zu einander, Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Unterklassen und Klassen bilden. […] Wäre jede Art unabhängig von der andern geschaffen worden, so würde keine Erklärung dieser Art von Klassifikation möglich sein; sie wird aber erklärt durch die Erblichkeit und durch die verwickelte Wirkungsweise der natürlichen Zuchtwahl, welche Aussterben und Divergenz der Charaktere verursacht …

Doch was steckt hinter den Variationen? Wodurch werden sie ausgelöst? Wie werden sie in die nachfolgende Generation weitergegeben?
"Es ist eine wirklich wunderbare Tatsache, dass alle Tiere und Pflanzen durch alle Zeiten und allen Raum so miteinander verwandt sind, dass sie Gruppen bilden"
Im fünften Kapitel über die "Gesetze der Abänderung" kann Darwin nur bedauern:

Wir sind in tiefer Unwissenheit über die Gesetze, wonach Abänderungen erfolgen.

Doppelhelix
© Watson, J.D. & Crick, F.H.C.: Molecular Structure of Nucleic Acids. In: Nature 171, S. 737–738, 1953
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Dabei hatte nahezu zeitgleich ein böhmischer Mönch erstes Licht ins Dunkel gebracht: 1865 erschien ein kurzer Aufsatz über "Versuche über Pflanzenhybriden" von Gregor Mendel (1822-1884). Doch die mendelschen Vererbungsregeln stießen damals auf nur wenig Beachtung. Erst James Watson (geb. 1928) und Francis Crick (1916-2004) stellten 1953 mit der Strukturanalyse des Erbmoleküls, der DNA, die Gesetze der Genetik auf eine molekulare Grundlage. Und im Jahr 2004 wurde schließlich das Gen gefunden, das den berühmten Darwinfinken der Galapagosinseln zu ihrer unterschiedlichen Schnabelform verhilft.

Gleich zwei Kapitel ("Schwierigkeiten der Theorie" und "Einwände gegen die natürliche Zuchtwahl") widmet Darwin seinen Kritikern. Mit zahlreichen Beispielen aus der Zoologie und der Botanik zerpflückt er jedes einzelne Argument. Insbesondere wehrt er sich entschieden gegen die Vorstellung, dass einzelne Organe wie die Flügel der Vögel plötzlich und übergangslos entstanden seien.

Wer da glaubt, dass irgend eine alte Form plötzlich durch eine innere Kraft oder Tendenz z.B. in eine mit Flügeln versehene Form umgewandelt worden sei, wird beinahe zu der Annahme genötigt, dass sich im Widerspruch mit aller Analogie, viele Individuen gleichzeitig abgeändert haben. […]
"Alles dies annehmen, heißt aber, in den Bereich des Wunders eintreten und den der Wissenschaft verlassen"
Er wird ferner zu glauben genötigt sein, dass viele, allen übrigen Teilen des nämlichen Wesens und den umgebenden Bedingungen wunderschön angepassten Struktureinrichtungen plötzlich erzeugt worden sind; und für solche komplizierte und wunderbare gegenseitige Anpassungen wird er auch nicht einen Schatten einer Erklärung beizubringen im Stande sein. […] Alles dies annehmen, heißt aber, wie mir scheint, in den Bereich des Wunders eintreten und den der Wissenschaft verlassen.


Darwin beschränkt sich in seiner Argumentation jedoch nicht auf morphologische Strukturen. Sein achtes Kapitel widmet sich einem biologischen Phänomen, das erst Verhaltensforscher wie Nikolaas Tinbergen (1907-1988) und Konrad Lorenz (1903-1989) im 20. Jahrhundert analysiert haben: Instinkt. Dabei vermeidet er auch hier eine klare Festlegung.

Ich will keine Definition des Ausdrucks Instinkt zu geben versuchen. […] Wenn eine Handlung, zu deren Vollziehung selbst von unserer Seite Erfahrung vorausgesetzt wird, von Seiten eines Tieres und besonders eines sehr jungen Tieres noch ohne alle Erfahrung ausgeführt wird, und wenn sie auf gleiche Weise bei vielen Tieren erfolgt, ohne dass diese den Zweck derselben kennen, so wird sie gewöhnlich eine instinktive Handlung genannt.

Mit zahlreichen Beispielen – vom Brutverhalten des Kuckucks über Sklaven haltende Ameisen bis zum Wabenbau der Bienen – beschreibt er, wie angeborene Verhaltensweisen durch die Selektion entstanden sein könnten. Er hegt keinen Zweifel, dass auch das Verhalten den Gesetzen der Evolution unterliegt.

Niemand wird bestreiten, dass Instinkte von der höchsten Wichtigkeit für jedes Tier sind. Ich sehe daher keine Schwierigkeit, warum unter sich verändernden Lebensbedingungen die natürliche Zuchtwahl nicht auch im Stande gewesen sein sollte, kleine Abänderungen des Instinktes in einer nützlichen Richtung in jeder beliebigen Ausdehnung zu häufen.

Kette mit Lücken

Nach einem Kapitel über Bastardbildung, in dem Darwin darlegt, dass Kreuzungen nicht immer unfruchtbar sein müssen und daher durchaus als Vorläufer neuer Arten fungieren können, widmen sich die folgenden Kapitel der "Unvollständigkeit der geologischen Urkunden" sowie der "geologischen Aufeinanderfolge organischer Wesen". Hier kann Darwin seine umfangreichen geologischen Kenntnisse einbringen, und er betont, dass Paläontologen keineswegs eine lückenlose Kette der Wesen vorweisen können.

Wenden wir uns nun zu unseren reichsten geologischen Sammlungen: Was für einen armseligen Anblick bieten sie uns dar! […] Nur ein kleiner Teil der Erdoberfläche ist geologisch untersucht und noch keiner mit erschöpfender Genauigkeit erforscht, wie die noch jährlich in Europa aufeinander folgenden wichtigen Entdeckungen beweisen. Kein ganz weicher Organismus ist erhaltungsfähig. Selbst Schalen und Knochen zerfallen …

Vom Wasser ans Land
© Kalliopi Monoyios (www.kalliopimonoyios.com)
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Auch auf Übergangsformen – die "Missing Links" – geht er ein. Den 1861 entdeckten Urvogel Archaeopteryx kann Darwin in späteren Auflagen mit einbeziehen. Doch auch im 21. Jahrhundert tauchen immer noch Missing Links wie Tiktaalik an der Basis der Landwirbeltiere auf, die Darwins Evolutionstheorie eindrucksvoll bestätigen.

Kapitel 12 und 13 befassen sich mit der geografischen Verbreitung. Er beschreibt dort, welche Rolle geografische Schranken oder auch Klimaveränderungen für die Artbildung spielen. Im vorletzten Kapitel geht es um "Gegenseitige Verwandtschaft organischer Wesen; Morphologie; Embryologie; rudimentäre Organe". Letzteres, also Organe, die funktionslos geworden sind, untermauern abermals Darwins Gedankengebäude.

Rudimentäre Organe kann man mit den Buchstaben eines Wortes vergleichen, welche beim Buchstabieren desselben noch beibehalten, aber nicht mit ausgesprochen werden und bei Nachforschungen über dessen Ursprung als vortreffliche Führer dienen. Nach der Annahme einer Deszendenz mit Abänderung können wir schließen, dass das Vorkommen von Organen in einem verkümmerten, unvollkommenen und nutzlosen Zustande und deren gänzliches Fehlschlagen, statt wie bei der gewöhnlichen Theorie der Schöpfung große Schwierigkeiten zu bereiten, vielmehr nach den hier erörterten Gesichtspunkten vorauszusehen war.

So gelangen wir zum Ende der "langen Beweisführung", die Darwin in seinem Schlusskapitel noch einmal gründlich zusammenfasst, wobei er besonderen Wert auf die Wissenschaftlichkeit seiner Methode legt.

Man kann wohl kaum annehmen, dass eine falsche Theorie die mancherlei großen Gruppen der oben aufgezählten Tatsachen in so zufriedenstellender Weise erklären würde, wie meine Theorie der natürlichen Zuchtwahl es tut. […]
"Ich sehe keinen triftigen Grund, warum die aufgestellten Ansichten gegen irgendjemandes religiöse Gefühle verstoßen sollten"
Auf solchen Wegen ist man zur Undulationstheorie des Lichts gelangt, und die Annahme der Drehung der Erde um ihre eigene Achse war bis vor Kurzem kaum durch irgendeinen direkten Beweis unterstützt. Es ist keine triftige Einrede, dass die Wissenschaft bis jetzt noch kein Licht über das viel höhere Problem vom Wesen oder dem Ursprung des Lebens verbreite. Wer vermöchte zu erklären, was das Wesen der Attraktion oder Gravitation sei? […] Ich sehe keinen triftigen Grund, warum die in diesem Bande aufgestellten Ansichten gegen irgendjemandes religiöse Gefühle verstoßen sollten. Es dürfte wohl beruhigen, (da es zeigt, wie vorübergehend derartige Eindrücke sind), wenn wir daran erinnern, dass die größte Entdeckung, welche der Mensch jemals gemacht, nämlich das Gesetz der Attraktion oder Gravitation, von Leibnitz auch angegriffen worden ist, "weil es die natürliche Religion untergrabe und die offenbarte verleugne".


Fast versteckt taucht ein Hinweis auf, der die Gemüter wohl besonders erregte:

In einer fernen Zukunft sehe ich die Felder für noch weit wichtigere Untersuchungen sich öffnen. […] Licht wird auf den Ursprung der Menschheit und ihre Geschichte fallen.

Knochen des Neandertalers
© Neanderthal Museum / M. Pietrek
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Der berühmte Fund von 1856: ein Schädeldach, zwei Oberschenkel, zwei Knochen vom rechten und drei vom linken Arm, ein Teil vom linken Darmbein, Bruchstücke eines Schulterblatts sowie einige Rippen
Menschliche Knochen, die wenige Jahre vor Erscheinen der Erstauflage der "Entstehung der Arten" entdeckt worden waren, ließen bereits Darwins Prophezeiung erahnen: Der Neandertaler, der 1856 entdeckt wurde, machte deutlich, dass auch der Mensch den Gesetzen der Evolution unterliegt.
"Licht wird fallen auf den Ursprung der Menschheit"
Doch von den zahlreichen Hominidenfunden der jüngsten Zeit, wie etwa Ardipithecus ramidus, der vor mehr als vier Millionen Jahren auf Erden wandelte, konnte Darwin nichts wissen. Ihm blieb nur das Staunen:

Es ist wahrlich eine großartige Ansicht, dass der Schöpfer den Keim alles Lebens, das uns umgibt, nur wenigen oder nur einer einzigen Form eingehaucht hat, und dass, während unser Planet den strengsten Gesetzen der Schwerkraft folgend sich im Kreise geschwungen, aus so einfachem Anfange sich eine endlose Reihe der schönsten und wundervollsten Formen entwickelt hat und noch immer entwickelt.