Man möchte da wirklich nicht reintreten. Doch der Haufen, der langsam unter der Tropensonne trocknet, ist zum Glück auch kaum zu übersehen. Wenn Elefanten ein tierisches Bedürfnis überkommt, landen mit einem Schlag bis zu 30 Kilogramm Kot im Staub der Savanne. An einem einzigen Tag kann sich das auf 120 bis 180 Kilogramm pro Dickhäuter summieren. Von den Ausscheidungen der zahllosen Gnus, Zebras und anderen Bewohnern der afrikanischen Grasländer gar nicht zu reden.

Kein Wunder also, dass Gebiete wie die Serengeti in Tansania zu den größten Mistkäferparadiesen der Erde zählen. Millionen dieser Insekten sind unablässig damit beschäftigt, Dung zu Kugeln zu rollen und als Kinderstube für ihren Nachwuchs im Boden zu vergraben. Und sie sind längst nicht die Einzigen, die von der Verdauung anderer profitieren. Kot spielt in den Ökosystemen der Erde offenbar eine deutlich wichtigere Rolle, als Wissenschaftler lange angenommen hatten. Wenn Tonnen von Mist ausbleiben, weil der Mensch die großen Tiere dezimiert oder völlig ausgerottet hat, können ganze Nährstoffkreisläufe aus den Fugen geraten. Das aber kann weit reichende Folgen haben, warnt ein internationales Forscherteam um Christopher Doughty von der University of Oxford.

Wale füttern ganze Ökosysteme
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Manche Wale holen mit ihrer Nahrung Nährstoffe aus der Tiefsee an die Oberfläche – dort setzen sie diese in Form von Kot frei. Die "Walpumpe" verringert den Ausstoß von Kohlenstoffdioxid.

Tierische Förderbänder

"Früher hat man angenommen, dass Tiere für den Nährstofftransport gar keine wichtige Rolle spielen", erklärt der Ökologe. Nach klassischer Vorstellung waren Gesteine und Mikroben die wichtigsten Akteure in diesem Geschäft. Schließlich setzen Erstere bei ihrer Verwitterung Nährstoffe frei, Letztere holen Stickstoff aus der Luft und verwandeln ihn in eine Form, die für Pflanzen verwertbar ist. Das sollte doch eigentlich reichen, um den Ökosystemen der Erde genügend Dünger zu liefern. Der Kot der Tierwelt schien da kaum ins Gewicht zu fallen.

Inzwischen aber kristallisiert sich immer mehr heraus, dass Tiere mehr sind als passive Konsumenten. Denn zum einen können sie das Recycling von Nährstoffen deutlich beschleunigen. Zwar sorgen Witterungseinflüsse, Pilze und Bakterien auch allein dafür, dass sich totes Pflanzenmaterial mit der Zeit zersetzt und die darin enthaltenen Substanzen wieder frei werden. Wenn tierische Vegetarier das Grünzeug fressen und in düngenden Kot verwandeln, geht das allerdings wesentlich schneller. Besonders groß ist dieser Effekt offenbar in Ökosystemen mit vielen großen Pflanzenfressern wie die der Serengeti oder der sibirischen Steppen der letzten Eiszeit.

Zum anderen wirken die Aktivitäten von Tieren wie Förderbänder, die Nährstoffe über größere Gebiete verteilen. Schließlich liegen die Restaurants vieler Arten oft ein ganzes Stück von ihren Toiletten entfernt – manchmal sogar in verschiedenen Ökosystemen. Elche zum Beispiel fressen gern Wasserpflanzen, verdauen und sterben aber meist auf dem Trockenen. Mit ihrem Kot und ihrem toten Körper bringen sie daher beträchtliche Mengen Stickstoff an Land, haben Joseph Bump von der Michigan Technological University in Houghton und seinen Kollegen ausgerechnet. Ihren Analysen zufolge handelt es sich dabei in einigen besonders elchreichen Gebieten im Isle Royal National Park in den USA um Mengen bis zu 4,5 Kilogramm Stickstoff pro Hektar und Jahr. Das ist deutlich mehr, als aus der Atmosphäre eingetragen wird.

Mistkäfer rollt Mist
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Ohne sie würde die Savanne rasch in Ausscheidungsprodukten versinken.

Auch zwischen Meer und Land gibt es verschiedene tierische Transportbänder. Eines davon treiben zum Beispiel zahllose Seevögel an, die ihre Beute aus den Ozeanen holen und ihren Kot in riesigen Mengen in den Brutkolonien deponieren. Vielleicht noch wichtiger sind die Aktivitäten von Lachsen und anderen Fischen, die zum Laichen aus dem Meer die Flüsse hinaufwandern und dort von Bären, Ottern, Adlern und anderen Tieren gefressen werden. Mit Hilfe so genannter Isotopenanalysen haben Thomas Reimchen von der University of Victoria in Kanada und seine Kollegen die Reise der in solchen Fischen enthaltenen Nährstoffe nachvollzogen. Demnach landen diese Substanzen über die Zwischenstation Raubtierkot schließlich im Boden sowie in den Pflanzen und Insekten im Umfeld der Flüsse.

Es gibt allerdings auch Nährstofftransporteure, die in umgekehrter Richtung zwischen den Elementen pendeln. Flusspferde zum Beispiel fressen vor allem an Land, verdauen aber im Wasser und kurbeln so die Produktivität von Seen und Flüssen an. Allein der Fluss Mara in Kenia bekommt jeden Tag rund 36 Tonnen Flusspferdekot ab, schätzen Amanda Subalusky und ihre Kollegen von der Yale University in New Haven. Damit düngen die Tiere das Gewässer mit rund einer halben Tonne Stickstoff und etwa 50 Kilogramm Phosphor.

Die Walpumpe

Tierische Spediteure sind aber nicht nur zwischen Wasser und Land unterwegs, sondern auch zwischen verschiedenen Bereichen innerhalb der Meere. Besonders die so genannte Walpumpe hat in den letzten Jahren viel wissenschaftliches Interesse geweckt. Denn die riesigen Meeressäuger produzieren nicht nur ungewöhnlich große Mengen Kot. Sie schaffen es auch, Nährstoffe aus der Tiefsee wieder an die Wasseroberfläche zu holen. Und das ist ein seltenes Talent. Schließlich sinken tote Tiere oder auch der Kot von Zooplankton und anderen Meeresbewohnern normalerweise zum Grund der Ozeane. Die darin enthaltenen Nährstoffe können zwar mit aufsteigendem Tiefenwasser oder auch durch tektonische Prozesse wieder nach oben gelangen. Der größte Teil davon aber bleibt sehr lange in der Tiefe deponiert – unerreichbar für die Algen in den lichtdurchfluteten oberen Etagen der Meere.

Etliche Wale wie etwa der Pottwal tauchen zum Fressen tief in die Fluten hinab, kommen dann mit vollem Bauch wieder an die Oberfläche und lassen dort riesige Wolken von Kot und Urin ins Wasser. Die Algen bekommen ihren Dünger also frei Haus geliefert. Und dabei handelt es sich um beachtliche Mengen. Joe Roman von der University of Vermont in Burlington und James McCarthy von der Harvard University in Cambridge haben zum Beispiel ausgerechnet, dass Wale und Robben das Oberflächenwasser des Golfs von Maine an der Ostküste Nordamerikas jedes Jahr mit 23 000 Tonnen Stickstoff düngen. Das ist mehr als alle Flüsse zusammen in dieses Meeresgebiet tragen.

Plantschendes Nilpferd
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Nilpferde vertilgen riesige Mengen Grünfutter an Land und scheiden es im Wasser verdaut wieder aus. Damit reichern sie ihren Lebensraum mit Nährstoffen an, die wiederum viele Fische ernähren.

Im Südpolarmeer haben sich die großen Meeressäuger dagegen vor allem als Eisentransporteure einen Namen gemacht. Dieses Element ist in den dortigen Gewässern chronisch knapp, so dass Eisenmangel das Wachstum der Algen begrenzt. Die etwa 12 000 Pottwale der Region aber arbeiten kräftig dagegen an, haben Victor Smetacek und seine Kollegen vom Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung (AWI) in Bremerhaven ausgerechnet.

Demnach holen diese Wale jedes Jahr schätzungsweise zwei Millionen Tonnen Tintenfische und andere Leckerbissen aus der Tiefsee. Nach deren Verdauung scheiden sie rund 50 Tonnen Eisen aus, von denen 35 Tonnen in der Nähe der Oberfläche bleiben. Zusammen mit dem ebenfalls im Kot enthaltenen Stickstoff kurbeln diese das Wachstum der Algen kräftig an – und damit leisten die Wale auch einen überraschenden Beitrag zum Klimaschutz. Denn Algen nehmen beim Wachsen Kohlendioxid aus der Atmosphäre auf und bauen den darin enthaltenen Kohlenstoff in ihren Organismus ein. Wenn sie schließlich absterben und auf den Grund des Meers sinken, nehmen sie ihn mit in die Tiefe. Damit aber kann er dem Treibhaus Erde erst einmal für lange Zeit nicht einheizen.

Den Berechnungen zufolge entziehen allein die Pottwale des Südpolarmeers der Atmosphäre 400 000 Tonnen Kohlenstoff pro Jahr, während sie gleichzeitig nur 200 000 Tonnen durch Atmen freisetzen. Auch ihre Artgenossen in anderen Teilen der Welt dürften sich auf diese Weise als Klimaschützer betätigen. Experten vermuten schließlich, dass weltweit rund 20 Prozent aller Meeresgebiete unter Eisenmangel leiden. Und immerhin 97 Prozent aller Pottwale leben außerhalb des Südpolarmeers. Unterstützt wird deren Düngemission vermutlich auch von anderen Arten mit ähnlicher Lebensweise wie den Zwergpottwalen und Schnabelwalen, auch tief tauchende Bartenwale wie der Finnwal könnten eine Rolle spielen.

Der Rückzug der Riesen

Die Walpumpen in den Weltmeeren sind offenbar mit den anderen tierischen Förderbändern zu einem gewaltigen und ziemlich ungewöhnlichen Netzwerk verknüpft. "Normalerweise fließen Nährstoffe ja von den Bergen ins Meer", sagt Joe Roman. Die Tiere arbeiten aber auch in umgekehrter Richtung: Per Walshuttle erreicht der Dünger die Oberfläche des Meers, Seevögel und wandernde Fische schaffen ihn an Land und dort übernehmen dann weitere Arten die großflächigere Verteilung. "So können Nährstoffe aus der Tiefsee schließlich auf einem Berg in British Columbia landen", erklärt Joe Roman.

Die Frage ist allerdings, wie gut die Spedition der Tiere heute noch funktioniert. Schließlich leben in vielen Ökosystemen längst nicht mehr so viele große Arten wie in früheren Jahrtausenden. Die tonnenschweren Mammuts sind ebenso von der Erde verschwunden wie die lastwagengroßen Riesenfaultiere oder die Riesenhirsche, deren Geweih eine Spannweite von 3,6 Metern erreichte. An Land begann der Niedergang der Giganten am Ende der letzten Eiszeit vor etwa 12 000 Jahren. Rund 150 große Säugetierarten sind damals ausgestorben – eine Entwicklung, bei der neben den Klimaveränderungen auch menschliche Jäger eine Rolle gespielt haben könnten.

"So können Nährstoffe aus der Tiefsee schließlich auf einem Berg in British Columbia landen"
(Joe Roman)

Ganz deutlich wird der Einfluss des Menschen dann in den folgenden Epochen. Die Bisons in den nordamerikanischen Prärien hat er ebenso massiv dezimiert wie die Meeressäuger in den Ozeanen. So schätzen Biologen, dass nur etwa ein Prozent der Blauwale das große Schlachten der letzten 300 Jahre überstanden hat. Nicht viel besser erging es den Beständen vieler Seevögel. Der Riesenalk wurde bereits im 19. Jahrhundert ausgerottet, viele der heute noch lebenden Arten haben mit der Fischerei und anderen Widrigkeiten zu kämpfen. Mehr als ein Viertel aller Seevögel gilt derzeit als bedroht und für die größten von ihnen, die Albatrosse, sieht es besonders düster aus. Derweil haben Lachse und andere wandernde Fische nicht nur unter der Überfischung gelitten, immer mehr Staudämme und Wehre behindern zudem ihre Reise aus dem Meer in die Oberläufe der Flüsse. "Diese Welt hatte früher 10-mal so viele Wale, 20-mal mehr Wanderfische, doppelt so viele Seevögel und 10-mal mehr große Pflanzenfresser", resümiert Joe Roman.

Kot wird knapp

Was aber bedeutet das für den Nährstofftransport? Dieser Frage ist der Ökologe nun gemeinsam mit Christopher Doughty und etlichen weiteren Kollegen nachgegangen. In ihrer Studie haben die Forscher mit einer Reihe von mathematischen Modellen abgeschätzt, wie sich die Leistungsfähigkeit der tierischen Transportbänder verändert hat.

Bisons im Yellowstone
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Früher zogen riesige Bisonherden durch die nordamerikanische Prärie und bildeten einen wichtigen Bestandteil des natürlichen Ökosystems. Sie wurden durch mindestens ebenso große Rinderherden ersetzt, doch diese erfüllen die ökologische Rolle schlechter als ihre wilden Verwandten.

An Land kann die Tierwelt heute demnach nur noch etwa acht Prozent der Düngermenge verteilen wie vor dem Eingreifen des Menschen. Zwischen verschiedenen Meeresregionen schaffen sie sogar nur noch fünf Prozent der einstigen Mengen hin und her. Und auch die Walpumpe zwischen Tiefsee und Oberfläche schwächelt. Hatten die großen Meeressäuger vor dem Beginn des industriellen Walfangs noch geschätzte 340 Millionen Kilogramm Phosphor ans Tageslicht geholt, schaffen sie heute nicht einmal mehr ein Viertel dieser Menge. Insgesamt soll die Transportkapazität für Nährstoffe durch den Schwund der großen Landtiere und Wale weltweit auf etwa sechs Prozent zurückgegangen sein.

Das aber könnte nach Einschätzung der Forscher durchaus dazu geführt haben, dass einige Gebiete heute weniger fruchtbar sind als früher. Südamerika zum Beispiel hat den wohl größten Verlust an tierischen Nährstoffspediteuren erlitten. Noch während der letzten Eiszeit lebten dort 15 Arten von großen Pflanzenfressern, die ein Gewicht von mehr als 1000 Kilogramm haben. Die Palette reichte von elefantenähnlichen Rüsseltieren wie Cuvieronius hyodon und Stegomastodon waringi bis zu sechs Meter langen Riesenfaultieren. Keiner dieser Giganten aber hat überlebt. Die heutigen Rekordhalter der südamerikanischen Tierwelt, zu denen zum Beispiel die Tapire gehören, bringen vielleicht 300 Kilogramm auf die Waage. Da muss man in Sachen Kotproduktion schon ein paar Abstriche machen.

Die zahllosen Rinder und anderen Nutztiere des Kontinents bringen insgesamt zwar deutlich mehr Gewicht auf die Waage als die verschwundenen Riesen. Trotzdem aber konnten sie die Lücken in den Reihen der Kotlieferanten nicht schließen. Denn zum einen können sie die Nährstoffe nicht großflächig verteilen, weil sie in der Regel auf eingezäunten Weiden stehen. Zum anderen bestehen die meisten Herden nur aus einer einzigen Tierart. Bei der Wahl ihrer Fressplätze und Toiletten haben ihre Mitglieder daher ganz ähnliche Vorlieben. Selbst wenn sie frei herumlaufen dürften, würden sie die Nährstoffe daher an besonders populären Stellen konzentrieren, statt sie im Gelände zu verteilen.

Südamerikas Transportkapazität für Nährstoffe, die früher wohl die höchste weltweit war, ist durch das Verschwinden der großen Vegetarier auf ein Prozent gesunken. Im Amazonasbecken werden dadurch offenbar deutlich geringere Mengen Phosphor aus den Überschwemmungsgebieten auf die abseits der Flüsse gelegenen Flächen transportiert. Und da dieses Element in den Böden des Amazonasgebietes chronisch knapp ist, dürfte das nicht ohne Folgen für die Fruchtbarkeit dieser Gebiete geblieben sein.

Überhaupt ist gerade der für das Pflanzenwachstum wichtige Phosphor auf der Erde sehr ungleichmäßig verteilt: Während etliche Gebiete stark damit überdüngt sind, leiden weltweit fast 30 Prozent der landwirtschaftlich genutzten Fläche unter einem entsprechenden Defizit. Landwirte können dem zwar durchaus abhelfen. "Phosphor ist ein Schlüsselelement in Düngern", sagt Chris Doughty. Doch die Vorräte an leicht abbaubarem Phosphat, das man zu diesem Zweck nutzen kann, werden Schätzungen zufolge nur noch vielleicht 50 Jahre reichen. "Tierbestände wieder aufzupäppeln könnte helfen, das Element aus dem Meer an Land zu bringen und so die global verfügbaren Vorräte aufzustocken", meint der Forscher.

Doch lassen sich die alten Transportbänder überhaupt wieder reaktivieren? Zumindest in einigen Fällen halten die Forscher das für durchaus realistisch: "Es mag ja eine politische Herausforderung sein", gibt Joe Roman zu. "Aber es ist sicher möglich, zum Beispiel große Bisonherden nach Nordamerika zurückzubringen."