Herr Hölldobler, Sie widmen den Superorganismen zusammen mit Ihrem Kollegen Edward O. Wilson 600 Buchseiten. Was macht Ameisen oder Bienen denn zu einem derartigen Superorganismus?

In erster Linie sorgt ihr eusoziales Verhalten dafür, dass sie zu einem Superorganismus wurden: Sie haben eine strikte Arbeitsteilung zwischen einem oder wenigen fortpflanzungsfähigen Individuen und vielen nicht reproduktiven Tieren, die während ihres gesamten Lebens nie eigene Nachkommen zeugen. Man kann sie mit einem normalen Organismus vergleichen: Wenige Individuen übernehmen die Funktion der Keimzellen – die Königin(nen) des Ameisenstaats –, während die sterilen Arbeiterinnen so etwas wie die restlichen Körperzellen sind.

Bert Hölldobler
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Ameisen faszinierten den Zoologen, Soziobiologen und Evolutionsforscher Bert Hölldobler schon seit seiner Kindheit. Folgerichtig promovierte er 1966 auch an der Universität Würzburg mit einer Arbeit über das soziale Verhalten der Männchen bei den Holzameisen und die Organisation der Ameisenstaaten. Nach der Habilitation 1969 an der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität in Frankfurt lehrte er dort und später dann in Harvard, an der Cornell University in Ithaca und der Universität Zürich, bevor 1989 nach Würzburg zurückkehrte. Seit seiner Emeritierung im Jahr 2004 forscht Hölldobler an der Arizona State University in Tempe.

Zusammen mit mit Edward O. Wilson gewann er 1991 den Pulitzer-Preis für das Buch "The Ants". Nun ist das neue Werk "Der Superorganismus" der beiden erschienen.
Galt diese strikte Einteilung in fruchtbares Oberhaupt und unfruchtbares Volk schon immer bei den Ameisen?

Zunächst muss ich betonen, dass wir bei den staatenbildenden Insekten nicht von "Oberhaupt" sprechen können. Es gibt niemanden, der den Ton angibt oder über das Volk herrscht. Die reproduktive Kaste dient ausschließlich der Reproduktion, und die Arbeiterkaste bewältigt alle anderen Funktionen. Sie sind dem Erhalt und Gedeihen der gesamten Kolonie förderlich und steigern vor allem die Reproduktion der Königin. Nicht bei allen eusozial lebenden Insekten finden wir eine derart extrem ausgeprägte Arbeitsteilung.

So existieren bei den phylogenetisch ursprünglicheren Arten in der Gruppe der Ponerinae eine Reihe von Beispielen von "primitiven" Organisationen: Jedes Individuum kann sich potenziell fortpflanzen. Sie haben gut entwickelte Ovarien und eine funktionstüchtige Samentasche in ihrem Hinterleib. Bis zu 80 Prozent der Mitglieder eines Volks sind begattet und könnten die Fortpflanzung übernehmen. Dennoch bleibt diese Funktion jeweils auf wenige Tiere beschränkt.

In diesen Gemeinschaften brechen jedoch immer wieder große Konflikte auf. Kämpfe können eskalieren – bis schließlich wieder die reproduktive Hierarchie hergestellt ist, in der nur die Alpha-Tiere die Eier legen. Individuen, die sich als fortpflanzungsfähige Tiere durchsetzten, werden von der Selektion begünstigt. Es überrascht deshalb nicht, dass vor allem junge, noch voll fruchtbare Individuen bestrebt sind, nicht die Arbeiterinnenrolle zu übernehmen. Entsprechend schlecht ist in diesen Gemeinschaften die Arbeitsteilung und das kooperative Kommunikationssystem entwickelt.

Wann beginnt dann der Superorganismus?

Das ist eine Definitionssache. Bei den für mich echten Superorganismen findet man hoch spezialisierte Arbeiterinnen, die sich auch äußerlich von der Königin unterscheiden und ein Leben lang steril sind. Sie sind echte somatische Einheiten. In diesen Staaten gibt es kaum noch oder gar keine internen Konflikte. Die Hierarchien wurden ersetzt durch Arbeitsteilungsnetzwerke. Die Kolonien dieser Arten umfassen meist Tausende, Hunderttausende oder sogar einige Millionen Individuen in einer Kolonie.

Der Superorganismus
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Statt der inneren Konflikte treten nun aber zunehmend zwischenstaatliche Konkurrenz und aggressive Territorialität auf, und je stärker sich diese zwischenstaatliche Konkurrenz und Territorialität ausprägt, desto besser ist das kooperative Verhalten innerhalb der Gemeinschaft entwickelt. Offensichtlich ist die zwischenstaatliche Konkurrenz ein wichtiger Selektionsfaktor, der die Evolution von Kooperation innerhalb der Gemeinschaft fördert.

Wie kam es zu diesem offensichtlich großen Evolutionsschritt von den kleinen hierarchisch organisierten Gruppen zu den echten Superorganismen?

Während der Evolution eusozialer Organisationen gab es zwei große Übergänge: vom solitär oder subsozial lebenden Insekten zur primitiv-eusozialen Gruppe und von dieser zu den echten riesigen Arbeitsteilungsnetzwerken der Superorganismen. Je stärker die innerartliche Konkurrenz ist, desto mehr werden Kooperation und Arbeitsteilung innerhalb der Gemeinschaft von der Selektion begünstigt. Auf Grund dieses Drucks ist eine hierarchisch organisierte kleine Sozietät benachteiligt, und Kolonien mit zunehmend effektiver Arbeitsteilung und starker Vermehrung haben einen Vorteil, vereinfacht gesagt.

Soziale Wesen
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Zwei Arbeiterinnen der neotropischen Ameise Daceton armigerum beim Futteraustausch.
Echte Superorganismen sind unter anderem die Kolonien der Heeres-, der Weber- und Blattschneiderameisen, zudem die Hügel bauenden Waldameisen oder die großen Kolonien der Rossameisen, aber auch die kleineren Gemeinschaften der Wegameisen.

Was zeichnet den Superorganismus aus?

Lassen Sie mich das am Beispiel der Blattschneiderameisen erzählen. Im Mittelpunkt ihrer oft gewaltigen Kolonien steht eine einzelne langlebige Königin, die bei den Blattschneiderameisen durchaus 10 bis 20 Jahre ausdauern kann. In dieser Zeit produziert sie 150 Millionen Nachkommen, von denen ein riesiger Teil zu den sterilen Arbeiterinnen gehört. Hat ein solcher Superorganismus einmal sein reifes Stadium erreicht, produziert er jährlich tausende junge Königinnen und Männchen, die das Nest verlassen, um sich zu paaren und neue Kolonien zu gründen. Gleichzeitig erzeugt die alte Königin nur noch so viele Arbeiterinnen, wie gestorben sind. Diese Arbeiterinnen sind notwendig, um die Nahrung zu beschaffen, damit die Königin reproduzieren kann. Immerhin schätzungsweise 50 Millionen Abkömmlinge sind junge Königinnen, von denen es jedoch nur etwa 0,1 Prozent bis zur reproduktionsreifen Kolonie schaffen.

Daran sieht man auch wie stark der Selektionsdruck ist: Diejenigen, die mehr Nachwuchs ausstoßen können, besitzen einen Vorteil gegenüber der weniger fruchtbaren Konkurrenz. Sie verfügen über mehr Arbeiterinnen, die mehr Nahrung herbeischaffen und damit auch mehr potenzielle Neugründer versorgen können.

Wie weit gehen die Spezialisierungen in einem Ameisenstaat? Es gibt die Königin, Arbeiterinnen, ein paar Männchen: Kommt es innerhalb der einzelnen Gruppen zu weiteren Unterteilungen?

Es gibt nicht nur ein "paar" Männchen, sondern wirklich einige Tausende. Doch diese überdauern meist nur sehr kurze Zeit. Die Hauptfunktion der Männchen ist die Befruchtung der Königinnen, danach sterben sie. Der Ameisenstaat ist ein reiner Weibchenstaat.

Blattschneiderameise
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Wahre Kraftpakete sind Ameisen: Sie können Nahrungsportionen tragen, die deutlich größer sind als sie selbst.
Zur Spezialisierung der Arbeiterinnen finden sich die schönsten Beispiele wiederum bei den Blattschneiderameisen. Die Arbeiterkaste unterteilt sich in viele weitere Untergruppen wie die gigantischen Soldaten mit ihren großen Mandibeln und kräftigen Muskeln. Wenn diese Kriegerinnen zubeißen, kann das unsere Haut durchdringen und blutende Wunden verursachen. Dazu gibt es Arbeiterinnen vom relativ großen "Major" bis hin zu den winzigen "Minis", die nur so groß sind wie der Kiefer der Soldatinnen.

Wenn die Tiere jünger sind, beteiligen sich alle flexibel an verschiedenen Aufgaben im Innennest – bis auf die Soldaten. Diese sitzen meist nur herum, bis sie tatsächlich benötigt werden. Im Nest müssen Arbeiterinnen Blätter zu Humus verarbeiten und den Pilzgarten pflegen. Sie versorgen die Brut, erneuern laufend das Nest und verrichten viele weitere Innendienstaufgaben. Im fortgeschrittenen Alter widmen sich die Arbeiterinnen zunehmend Aufgaben außerhalb des Nestes: Nestaußen- und Straßenbau, Ernte der Blätter und Transport zum Nest, Verteidigung des riesigen Futterareals und Nestterritoriums.

Die "Minis", die sich im Nest vorwiegend um den Pilzgarten und die von der Königin in Massen produzierten Eier und kleinen Larven kümmern, übernehmen im Alter eine interessante Schutzaufgabe: Sie reiten auf den Blättern – quasi per Anhalter – der Arbeiterinnen mit und schützen diese vor den Angriffen parasitischer Fliegen, die ihre Eier auf den wehrlosen Trägerinnen ablegen möchten. Aus diesen Eiern schlüpfen sehr schnell Larven, die sich in die Haut beißen und im Körper der Ameise entwickeln, wo sie ihr Opfer von innen heraus auffressen.

Kommunikation zwischen den einzelnen Einheiten scheint ein entscheidendes Kriterium für den Erfolg eines Staates zu sein: Auf welche Weise läuft sie ab?

Diese Arbeitsteilung kann nur durch Kommunikation funktionieren. Ameisen nutzen dazu viele Kanäle: Vibrations-, taktile und vor allem chemische Signale. Sie sind regelrechte Chemiefabriken und vollgepackt mit Drüsen, in denen sie zahlreiche Substanzen produzieren, die sie nach außen abgeben.

Mit ihren Botenstoffen können sie schnell Nestgenossinnen rekrutieren, um fremde Eindringlinge abzuwehren, oder den Weg zu neuen Futterquellen weisen. Sie besitzen ein hoch effizientes Meldesystem, was wohl jeder schon feststellen musste, der Ameisen in seinem Himbeerkuchen hatte. Der Kuchen wird nicht nur schnell entdeckt, die Finder "rufen" auch über erstaunlich effektive chemische Spuren rasch eine enorme Zahl von Nestgenossinnen herbei.

Ein Milligramm der Spursubstanz einer argentinischen Blattschneiderameisenart genügt, um 60 Mal eine Fährte rund um die Erde zu legen!

Mächtige Mandibeln
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Blattschneiderameisen verfügen über kräftige Schneidewerkzeuge, damit sie Blätter durchtrennen können. Ihre Soldatinnen können außerdem so fest zuzwicken, dass sie die menschliche Haut durchdringen.
Bei der brasilianischen Art Forelius pusillus opfern sich jeden Abend ein paar Tiere, um den Bau von außen zu versiegeln: Gibt es also auch bei Ameisen so etwas wie Altruismus?

Durchaus, das ist der ultimative Altruismus. Dafür gibt es sehr viele Beispiele bei den Ameisen – etwa von den Honigameisen, die von stärkeren Kolonien der eigenen Art ausgeraubt und versklavt werden. Bemerken sie nahende Feinde, dann greifen sie diese Späher an und schließen hektisch das Nest, wobei einige draußen bleiben, weil man dort den Bau am besten versperren kann. Vor allem müssen sie den so genannten Nesthof überdecken. Er ist koloniespezifisch chemisch markiert, und diese Kennzeichen müssen verschleiert werden, damit die Angreifer das Nest nicht finden.

In Arizona trifft das auf die Ernteameisen zu, die bisweilen starke Territorialkämpfe ausfechten, bis die Reviere abgegrenzt sind. Nach den Angriffen sieht man oft Arbeiterinnen herumlaufen, an deren Körper noch der abgerissene Kopf einer Gegnerin hängt. Sie haben sich völlig ineinander verbissen, und die Kiefer lösen sich nicht einmal mehr nach dem Tod. Andere Arten explodieren sogar, um ihre Kolonie zu verteidigen: Sie haben riesige Drüsen, die sie bei Bedarf so stark unter Druck setzen können, bis sie explodieren und ein chemisches Sekret zur Abwehr von Feinden freisetzen.

Haben Sie denn auch eine Lieblingsameise – oder mögen Sie alle gleich gerne?

Eigentlich bevorzuge ich keine Ameisenart. Mein Schlüsselerlebnis als Bub hatte ich allerdings mit den Rossameisen – die größte deutsche Art mit einem schön kastanienbraunen Körper. Mein Vater war aus dem Krieg auf Urlaub zuhause und ging mit mir spazieren. Wir drehten Steine um, und im morgendlichen Sonnenlicht sah ich plötzlich diese wunderbar glänzenden Arbeiterinnen, die dann wie Wasser in der Erde "versickert" sind und ihre Brut in Sicherheit gebracht haben. Damals erlebte ich zum ersten Mal diese Faszination der kleinen Tiere. Später durfte ich mir zuhause so eine kleine Kolonie in meinem Zimmer aufbauen – ich hatte da eine sehr geduldige Mutter (lacht).

Gemeinsam sind sie stark
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Intensive Arbeitsteilung und starke Kooperation zeichnet die Superorganismen aus: Hier zerlegen gerade Blattschneiderameisen eine Pflanze.
Von klein auf haben mich die Ameisen und ihr soziales Verhalten interessiert, das ist aber nicht der Grund, weshalb sie später meine Untersuchungsobjekte wurden. Ich erfuhr später, wie wichtig Ameisen für die meisten Landökosysteme und die Erforschung soziobiologischer Fragestellungen sind. Manchmal fragte ich mich: Was würde sich in der Natur unseres Planeten verändern, wenn es keine Menschen mehr gäbe? Nutztiere und Pflanzen würden aussterben oder verwildern, die Umwelt würde sich erholen und die Städte und Betonwüsten wieder holen. Eine Welt ohne Ameisen würde sich jedoch radikal verändern: Ameisen gehören neben den Termiten zu den wichtigsten Bodenumwälzern, ohne sie stürben viele Pflanzenarten aus, deren Samen von den Ameisen verbreitet werden, und Pflanzen fressende Insekten nähmen erst einmal Überhand, denn Ameisen sind die wesentlichen Insektenjäger.

Ein Beispiel aus Europa verdeutlicht das: Ein Waldameisennest frisst pro Tag 100 000 Raupen des Eichenwicklers, wenn es zu einem Massenauftreten des Schmetterlings kommt. Diese Plagen treten regelmäßig in Franken auf, wo die Raupen die Bäume kahlfressen. Doch schon früh hat man beobachtet, dass im Umfeld von Waldameisenbauten – die leider selten geworden sind – grüne Baumkronen erhalten bleiben, weil die Ameisen die Plage in Schach halten. Dort braucht man kein Gift, um den Eichenwickler zu bekämpfen.

In Ihrem Buch finden sich im Nachwort auch noch einige eher düstere Zeilen, in denen Sie auf die gedankenlose Zerstörung der Natur eingehen – passend zum Jahr der Artenvielfalt 2010: Machen sich die Verluste auch schon bei den Ameisen bemerkbar?

Ameisen sind eigentlich recht resistent gegenüber widrigen Bedingungen: Wenn wir längst von diesem Planeten verschwunden sein werden, gibt es immer noch Ameisen. Sie werden uns überleben. Doch ihre Vielfalt nimmt ab: So stehen in Mitteleuropa bereits einige Arten auf der Roten Liste, weil wir ihre Lebensräume zerstören. Noch schlimmer sieht es in den Tropen aus, wo die größte Vielfalt herrscht, deren ganzes Ausmaß wir längst noch nicht ermittelt haben. Ameisen nehmen etwa in Südamerika die Rolle der großen Pflanzenfresser ein, was in Afrika oder Asien von Säugetieren geleistet wird – für das ökologische Gleichgewicht sind sie also extrem wichtig.

Mit der Vernichtung der Regenwälder in Malaysia oder auf Borneo werden unzählige Spezies ausgerottet, weil ihr Lebensraum zerstört wird. Stattdessen machen sich furchtbar öde Plantagen breit. Wenn diese Entwicklung weiter voranschreitet, verlieren wir einen riesigen Schatz der Biodiversität. Übrig bleiben dann nur noch die anpassungsfähigen und resistenten Tramp-Arten wie die Argentinische oder die Feuerameise, die leicht von Menschen verschleppt werden und sich überall durchsetzen können.

Ameisen leben seit Urzeiten auf der Erde: Könnten wir etwas von ihnen lernen – auch im Hinblick auf unsere Zukunft auf diesem Planeten?

Wir sollten auf alle Fälle nicht anstreben, Ameisenstaaten zu werden. Denn das wäre ein entsetzliches Leben – nicht nur weil es reine Frauenstaaten wären, in denen Männer nichts zu sagen haben (lacht). Nein, im Ernst: Es fehlt in diesen Gemeinschaften einfach an Individualität. Ich möchte nur in einem Staat leben, in dem ich als Individuum respektiert werde.

Was einen zudem nachdenklich machen sollte: Wir finden überall, wo stark soziale tierische Organisationen mit intensiver Arbeitsteilung und großem Altruismus innerhalb der Gemeinschaft auftreten, aggressives Diskriminieren von Mitgliedern anderer Kolonien der gleichen Art: Fremde werden sofort erkannt, angegriffen und oft vernichtet. Es gibt eine sehr aggressive Konkurrenz der Gruppen um "Lebensraum" und begrenzte Ressourcen.

Bienen
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Zu den Superorganismen gehören auch bestimmte Bienen- und Wespenarten, die ebenfalls in großen Staaten leben und Arbeitsteilung betreiben.
Dieses Verhalten finden wir nicht nur bei Ameisen, sondern auch bei allen anderen sozial ausgerichteten Spezies – auch wir sind davon nicht ausgeschlossen. Wenn wir über unsere archaische Vorzeit nachdenken – etwa die Steinzeitmenschen –, so konkurrierten sicher die einzelnen Gruppen stark um Futtersammel- und Jagdreviere. Es dürfte also von Vorteil gewesen sein, "Fremde" abzulehnen: Je stärker die Abgrenzung gegenüber fremden Gruppen, desto größer war die Wahrscheinlichkeit, Jagdgründe und andere Ressourcen zu monopolisieren. In unseren heutigen multikulturellen Gesellschaften ist dieses tief verwurzeltes Verhaltensmerkmal aber ein "atavistisches" Merkmal, das unser soziales Leben sehr stark belastet.

In den 1960er und 70er Jahren hatten Soziologen allen Ernstes geglaubt, dass der Mensch von Haus aus friedfertig ist und die Diskriminierung anderer erst durch Erfindung von Besitz und der Landwirtschaft entstanden ist. Heute ist diese Ansicht zum Glück weit gehend überholt. Es hat uns nicht geholfen, diese anarchischen Anlagen in uns zu leugnen. Bereits Kinder entwickeln deutliches "In-group/out-group"-Verhalten, wie das in der englischen Fachsprache heißt. Wir sollten das Vorhandensein dieser Anlagen nicht länger wegdiskutieren, dieses Gruppenverhalten stattdessen als eine biologische Verhaltensweise erkennen, die einst adaptiv war, heute aber zumeist maladaptiv ist. Nur so können wir nach Wegen suchen, diese Anlage in uns unter Kontrolle zu halten.

In diesem Zusammenhang zitiere ich gerne den großen britischen Philosophen David Hume, der in einem Essay 1741 schrieb "Was ist, diktiert nicht, was sein sollte". Wir sind – wie es Konrad Lorenz einmal schön ausgedruckt hat – zwar "nackte Affen", aber in erster Linie sind wir ein "Kulturaffe" mit einem großen Gehirn. Und mit diesem Hirn sollten wir realisieren können, dass diese verwurzelte Xenophobie in unserer Zeit meist eine schwere Last darstellt. Wir können lernen, sie zu kontrollieren – hier sind Moralphilosophen, Pädagogen, Soziologen, Politiker, und letztlich wir alle aufgerufen, Wege zu finden, die Xenophobie in uns zu zähmen.

Herr Hölldobler, wir danken Ihnen für das Gespräch.