Schwarze, zerklüftete Felsnadeln erheben sich 80 Meter über die Grasebenen Namibias. Sie gleichen uralten Stätten, Grabhügeln einer alten Zivilisation oder Spitzen riesiger Pyramiden, die im Laufe der Zeit vom Sand begraben wurden.

Die Gesteinsformationen sind in der Tat Monumente eines vergangenen Reiches, doch wurden sie nicht von Menschenhand erbaut. Es sind Reste von Riffen, die Zyanobakterien vor 543 Millionen Jahren auf dem seichten Meeresboden erschufen, in einer Periode, die man heute das Ediacarium nennt. Die urzeitliche Welt dieser Riffe war wahrhaft unirdisch. Die damaligen Ozeane enthielten so wenig Sauerstoff, dass heutige Fische dort schnell und qualvoll sterben würden. Eine Schicht schleimiger Mikrobenmatten bedeckte den Meeresboden, auf dem eine Vielzahl rätselhafter Tiere lebte, deren Körper dünnen wattierten Kissen ähnelten. Die meisten waren unbeweglich, aber einige schlängelten sich blind grasend über den Film von Kleinstlebewesen. Tierisches Leben war damals recht einfach, und es gab keine Fressfeinde. Doch ein plötzlicher Evolutionssturm sollte diese ruhige Welt bald auf den Kopf stellen.

Nordamerikanisches Bändereisenerz; rot-schwarz gebändertes Sediment
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Bändereisenerze zeugen von wechselnden chemischen Bedingungen im Ozean, die auch mit dem Sauerstoffgehalt zusammenhingen.

Das einfache Ökosystem verschwand binnen weniger Millionen Jahre und machte einer Welt Platz, in der äußerst bewegliche Tiere mit neuen anatomischen Merkmalen regierten. Während der so genannten kambrischen Explosion entstanden Arthropoden mit Beinen und Facettenaugen, Würmer mit gefiederten Kiemen und flinke Jäger, die ihre Beute mit zahnbesetztem Maul zerrissen. Biologen streiten seit Jahrzehnten über den Auslöser dieser plötzlichen Explosion der Artenvielfalt. Einige glauben an einen starken Anstieg des Sauerstoffgehalts, der zu den Veränderungen geführt haben soll; andere sprechen von Schlüsselentwicklungen in der Evolution als Ursache und nennen beispielsweise das Sehvermögen. Bisher ist der genaue Grund unklar, nicht zuletzt weil relativ wenig über die physikalischen und chemischen Verhältnisse in der damaligen Zeit bekannt ist.

Doch mit immer mehr Entdeckungen der letzten Jahre klärt sich langsam unsere Sicht auf das Ende des Ediacariums. Nicht nur von den namibischen Riffen gibt es Hinweise, dass die bisherigen Theorien zu simpel gedacht waren – dass die kambrische Explosion vielmehr aus einem komplexen Zusammenspiel kleiner Umweltveränderungen hervorging, das gewaltige Evolutionsschübe auslöste.

Inzwischen nämlich glauben manche Wissenschaftler, dass ein geringer, womöglich nur zeitweiliger Sauerstoffanstieg plötzlich einen ökologischen Schwellenwert überschritt und so das Auftreten von Raubtieren ermöglichte. Infolgedessen hätte das Aufkommen von Fleischfressern ein evolutives Wettrüsten verursacht, das eine Vielzahl verschiedener, komplexer Körperformen und Verhaltensweisen nach sich zog, von denen wir viele noch heute in den Ozeanen finden. "Es war das bedeutendste Ereignis in der Evolution unserer Erde", sagt der Paläobiologe Guy Narbonne von der Queen's University in Kingston in Kanada. "Die immer weitere Verbreitung der Raubtiere wurde erst durch die Sauerstoffanreicherung möglich und ist wahrscheinlich einer der wichtigsten Auslöser der kambrischen Explosion."

Energie zum Verbrennen

In der heutigen Welt vergisst man leicht, dass komplexe Tiere verhältnismäßig neu auf der Erde sind. Seit das erste Leben vor mehr als drei Milliarden Jahren entstanden war, dominierten die Einzeller unseren Planeten eigentlich die längste Zeit seines Daseins. Sie gediehen prächtig in einer Umwelt ohne Sauerstoff und waren lediglich auf Stoffe wie Kohlendioxid, schwefelhaltige Moleküle oder Eisenmineralien angewiesen, die sie als Oxidationsmittel zur Aufspaltung von Nährstoffen nutzten. Auch heute noch lebt ein Großteil der mikrobiellen Biosphäre unserer Erde von solchen anaeroben Stoffwechselwegen.

Vielzellige Tiere dagegen sind auf Sauerstoff angewiesen – eine viel reichhaltigere Lebensstrategie. Ein Stoffwechsel in Anwesenheit von Sauerstoff setzt wesentlich mehr Energie frei als die meisten anaeroben metabolischen Wege. Tiere sind von dieser effektiven und stark kontrollierten Verbrennung ihrer Nahrung abhängig, und nur dank ihrer konnten so energiehungrige Entwicklungen entstehen wie Muskeln und Nervensystemen oder Werkzeuge zur Verteidigung und Jagd – sprich Panzer, Außenskelette und Zähne aus Mineralien.

Angesichts der Bedeutung des Gases für die Tierwelt galt lange Zeit sein plötzlicher Anstieg in den Meeren beinahe auf heutiges Niveau als Antrieb der kambrischen Explosion. Um diese Theorie zu überprüfen, untersuchten die Wissenschaftler Sedimente aus den Erdzeitaltern des Ediacariums und des Kambriums, die sich über den Zeitraum von 635 Millionen bis 485 Millionen Jahren vor unserer Zeit erstreckten.

versteinerte Trilobiten
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Diese Tiere gehörten zur charakteristischen Fauna des Kambriums.

In Namibia, China und vielen anderen Ländern sammelten die Forscher Gesteinsproben des urzeitlichen Meeresbetts und bestimmten deren Gehalt an Eisen, Molybdän und anderen Metallen. Weil die Löslichkeit der Metalle stark von der vorhandenen Sauerstoffmenge abhängt, spiegelt Menge und Art solcher Metalle im urzeitlichen Sedimentgestein den Gehalt des Gases zum Zeitpunkt der Sedimentbildung wider.

Laut derzeitiger Daten scheint die Sauerstoffkonzentration in den Ozeanen schrittweise angestiegen zu sein und erreichte zu Beginn des Kambriums vor rund 541 Millionen Jahren eine Größenordnung, wie sie heute an der Meeresoberfläche zu finden ist. Kurz danach traten plötzlich neue Tiere auf und entwickelten sich in verschiedenste Richtungen. Alle diese Befunde stützten die Theorie vom Sauerstoff als Schlüsselelement der explosionsartigen Evolution.

Doch letztes Jahr stellte eine große Studie über urzeitliche Meeresbodensedimente das ganze Modell in Frage. Der Paläontologe Erik Sperling von der Stanford University in Kalifornien hatte 4700 Messungen zur Eisenkonzentration in Gesteinsproben der ganzen Welt aus dem Zeitalter des Ediacariums und Kambriums gesammelt. Er und seine Kollegen konnten an der Grenze der zwei Zeitalter aber entgegen aller Annahmen keinen statistisch signifikanten Anstieg im Verhältnis von sauerstoffreichem zu sauerstofffreiem Wasser feststellen.

"Jede Sauerstoffanreicherung muss bei Weitem geringer gewesen sein, als allgemein angenommen wird", schließt Sperling. Die meisten Leute glauben, "dass ein Oxygenierungsereignis den Sauerstoffgehalt im Prinzip auf das heutige Niveau ansteigen ließ. Doch das war wahrscheinlich gar nicht der Fall", meint er.

Die aktuellen Ergebnisse kommen gerade zu einer Zeit, in der Fachleute neu bewerten, wie es sich mit den ozeanischen Sauerstoffkonzentrationen jener entscheidenden Periode verhielt. Der Geobiologe Donald Canfield von der Süddänischen Universität in Odense bezweifelt, dass Sauerstoff für die frühen Tiere ein limitierender Faktor war. In einer im letzten Monat veröffentlichten Studie schlagen er und seine Kollegen die Deutung vor, dass bereits hunderte Millionen von Jahren vor dem Auftreten der ersten Schwämme ausreichend Sauerstoff für einfache Lebewesen vorhanden gewesen sei. Kambrische Tiere brauchten zwar mehr Sauerstoff als frühe Schwämme, räumt Canfield ein. "Aber ein weiterer Anstieg an der Grenze von Ediacarium zum Kambrium wäre nicht nötig gewesen", sagt er. Sauerstoff könne schon "lange, lange vorher" in hinreichenden Mengen vorhanden gewesen sein.

"Die Rolle des Sauerstoffs bei der Entstehung von Tieren wird heftig diskutiert", berichtet der Geobiologe Timothy Lyons von der University of California in Riverside. "Genau genommen war sie noch nie so umstritten wie heute." Laut Lyons spielte das Gas eine Rolle bei den Veränderungen im Rahmen der Evolution. Aber nach seinen bisher unveröffentlichten Daten über Molybdän und andere Spurenelemente waren die meisten der präkambrischen Sauerstoffveränderungen nur temporäre Spitzen über ein paar Millionen Jahre hinweg inmitten eines eher langsamen Anstiegs.

Spiegel unserer Zeit

Der Paläontologe Sperling analysierte derweil moderne sauerstoffarme Meeresregionen rund um den Globus, immer auf der Suche nach Anhaltspunkten zu den Ozeanen des Ediacariums. Seiner Meinung nach haben sich Biologen bisher auf falsche Denkansätze gestützt, wenn sie den Einfluss von Sauerstoff auf die Evolution der Tiere betrachteten. Sperling verglich publizierte Daten mit seinen eigenen, fasste sie zusammen und analysierte sie. Laut seinen Auswertungen überlebten kleine Würmer auch auf einem Meeresboden mit sehr niedrigem Sauerstoffgehalt – sogar bei weniger als einem halben Prozent der global gemessenen durchschnittlichen Konzentration an der Meeresoberfläche.

Die Nahrungsnetze in dieser sauerstoffarmen Umwelt sind einfach, und die Tiere leben direkt von den Mikroorganismen. An Orten mit etwas höherem Sauerstoffgehalt am Meeresboden, ungefähr zwischen einem halben und drei Prozent der Konzentration an der Wasseroberfläche, sind Tiere schon in größerer Zahl vorhanden, auch wenn die Nahrungsnetze noch beschränkt bleiben: Die Tiere ernähren sich hier immer noch von Kleinstlebewesen und fressen sich nicht gegenseitig auf. Doch irgendwo zwischen drei und zehn Prozent treten die ersten Räuber auf und beginnen, sich von anderen Tieren zu ernähren.

Diese Befunde haben tief greifende Auswirkungen auf unsere Sicht der Evolution, erklärt Sperling. Ein mäßig starker Sauerstoffanstieg könnte seiner Meinung nach kurz vor Beginn des Kambriums erfolgt sein und wäre ausreichend gewesen für die großen Veränderungen. "Wenn der Sauerstoffgehalt zunächst bei drei Prozent lag und dann über den Schwellenwert von zehn Prozent gestiegen ist, dann hätte das einen riesigen Einfluss auf die frühe Evolution der Tiere gehabt", sagt er. "Es gibt einfach unglaublich viele Faktoren in der Ökologie, Lebensweise und Körpergröße der Tiere, die sich bei diesem Level dramatisch verändern."

Kambrische Explosion
© Nik Spencer / Nature; Fox, D.: What sparked the cambrian explosion? In: Nature 530, S. 268-270, 2016; dt. Bearbeitung: Spektrum der Wissenschaft
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Das schrittweise Auftreten von Fressfeinden im Rahmen kleiner Sauerstofferhöhungen war für die Tiere im Ediacarium problematisch, weil sie bis dato keinerlei Abwehrmechanismen besaßen. "Man muss sich weiche, meist unbewegliche Körper vorstellen, die wahrscheinlich überlebten, indem sie Nährstoffe über ihre Haut aufnahmen", erklärt Narbonne.

Wie Studien an den urzeitlichen namibischen Riffen andeuten, scheinen tatsächlich am Ende des Ediacariums die ersten Tiere anderen Tieren zum Opfer gefallen zu sein. Die Paläobiologin Rachel Wood von der University of Edinburgh, UK, untersuchte Gesteinsformationen eines Riffs und fand heraus, wie an manchen Stellen die Gattung Cloudina, ein relativ primitives Tier, einen Teil des Mikroorganismenriffs quasi übernommen hatte. Die trichterförmigen Lebewesen breiteten sich nicht über den Meeresboden aus, sondern lebten in dichten Kolonien, wo ihre verwundbaren Körperteile vor den Räubern verborgen blieben – eine ökologische Dynamik, die auch auf heutigen Riffen zu finden ist.

Cloudina gehörte zu den ersten Tieren mit einem festen, mineralisierten Außenskelett. Aber sie waren nicht allein. Zwei andere Arten der Riffe hatten ebenfalls mineralisierte Körperteile. Somit scheinen sich bei mehreren nicht verwandten Gruppen zur gleichen Zeit skelettartige Schalen entwickelt zu haben. "Die Panzerbildung ist ziemlich aufwändig, und es ist schwer nachvollziehbar, warum ein Tier ein Schale bilden sollte, wenn nicht zu seiner eigenen Verteidigung", erklärt Wood. Ihrer Meinung nach sollten diese Hüllen Schutz vor neu aufgetretenen Räubern bieten. Und tatsächlich fanden die Forscher bei einigen Cloudina-Fossilien aus dieser Zeit seitlich Löcher, die wohl Spuren von Angreifern sind, die sich in die Schale der Beutetiere gebohrt hatten.

Paläontologen fanden noch weitere Hinweise für das gegenseitige Auffressen der Tiere im späten Ediacarium. In Namibia, Australien und Neufundland in Kanada wurde in Meeresbodensedimenten eine ungewöhnliche Art von Tunneln gefunden, die von einem unbekannten, wurmähnlichen Tier stammen. Diese als Treptichnus bezeichneten Spurenfossilien verzweigen sich immer wieder, als ob ein Räuber unter der Matte aus Mikroorganismen ganz systematisch nach Beutetieren oberhalb der Matte suchte. Sie ähneln auch den Gängen heutiger Priapuliden, den "Peniswswürmern" – gefräßigen Räubern, die in bemerkenswert ähnlicher Weise auf dem heutigen Meeresboden jagen.

Die Entwicklung des räuberischen Verhaltens war für die sesshaften Tiere des Ediacariums natürlich von großem Nachteil. "Herumsitzen und nichts tun wurde zu einem Problem", sagt Narbonne.

Die Welt in 3-D

An einer Reihe freiliegender, von Gletschern rundgeschliffener Steinfelsen am südlichen Rand von Neufundland ist der Übergang vom Ediacarium ins Kambrium gut dokumentiert. Unterhalb der Zeitaltergrenze sind Abdrücke von kissenartigen Tieren aus dem Ediacarium erhalten geblieben – die spätesten dieser Fossilien. Nur 1,2 Meter darüber wurden Kratzspuren im grauen Schluffgestein gefunden, die möglicherweise von Tieren mit Außenskelett stammten, die sich schon auf gegliederten Beinen bewegten – die frühsten Hinweise auf Arthropoden in der Erdgeschichte.

<em>Anomalocaris</em>, der Schrecken des Kambriums
© Katrina Kenny & University of Adelaide
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Gestatten: Anomalocaris, der größte Räuber der Welt – wenigstens zu seiner Zeit, die allerdings mit gut 500 Millionen Jahren schon ein wenig zurück liegt. Damals, im Kambrium, gab es für das ausgewachsen bis zu einem Meter lange Wesen keine ernsthafte Konkurrenz, sondern weit und breit nur Beute. Die hat sich die "ungewöhnliche Garnele", so der wissenschaftliche Name übersetzt, sicherlich mit den zwei auffälligen Tentakeln geschnappt und zum Maul geführt. Ungemein wichtig für den Jagderfolg waren aber vor allem die hochleistungsfähigen Komplexaugen des Tieres, berichten nun John Paterson und seine Kollegen, nachdem sie gut erhaltene fossile Überreste eines Anomalocaris untersucht haben. Die Resultate der Forscher von der University of New England im australischen Armidale belegen auch eine schon ältere Hypothese über die Verwandtschaftsverhältnisse der Anomalocariden: Offenbar vertraten sie tatsächlich eine sehr frühe eigenständige Entwicklungslinie der Gliederfüßer – und sind damit so etwas wie Urvettern aller heute lebenden Insekten, Spinnen und Krebse. Die Gliederfüßer, so interpretieren die Evolutionsforscher die neuen Erkenntnisse, haben demnach überraschend früh ausgereifte und hochleistungsfähigen Augen besessen. Erst danach legten sie sich dann ihre heute klassischen Kennzeichen zu, etwa das Außenskelett oder die Gliederfüße: Beides fehlt der uralten Anomalocaris-Verwandtschaft noch.

Laut Narbonne weiß niemand, wie viel Zeit bei der Entstehung des dazwischenliegenden Gesteins vergangen ist, es könnten nur wenige Jahrhunderte oder aber Jahrtausende gewesen sein. Doch währenddessen verschwand plötzlich die weich gebaute, unbewegliche Fauna des Ediacariums, Narbonnes Vermutung nach wegen Ausrottung durch neue Räuber.

Narbonne untersuchte sehr detailliert die nicht gerade üppige Fauna, die den Übergang überlebt hat. Seinem Schluss nach könnten einige der Arten neue, komplexere Verhaltensweisen angenommen haben; die besten Anhaltspunkte hierfür bieten die Spuren eines friedlichen und wurmähnlichen Tieres, das damals wohl auf den mikrobiellen Matten graste. Frühe Spuren von vor etwa 555 Millionen Jahren verlaufen in geschlängelten Bahnen kreuz und quer. Die Wege weisen auf ein wenig entwickeltes Nervensystem hin, mit dem man andere grasende Tiere in der Nähe weder wahrnehmen noch darauf reagieren konnte – geschweige denn Räuber. Doch am Ende des Ediacariums und im frühen Kambrium wurden die Spuren komplexer: Die Geschöpfe machten engere Wendungen und pflügten nah aneinanderliegende Linien in das Sediment. In einigen Fällen geht eine kurvige Spur in eine gerade Linie über, was Narbonne als Ausweichen eines Tieres vor seinem Räuber interpretiert.

Die neue Art und Weise des Grasens könnte damals im frühen Kambrium zur Zergliederung der mikrobiellen Matten beigetragen haben. Die Umgestaltung des Meeresbodens ist, so Narbonne, "vielleicht die am tiefsten greifende Veränderung in der Geschichte des Lebens auf unserer Erde". Diese Matten hatten zunächst den Meeresboden wie eine Plastikfolie verhüllt und das darunterliegende Sediment weitgehend sauerstofflos und unzugänglich für Tiere gemacht. Weil sich die Tiere im Ediacarium nicht tief eingraben konnten, ergab sich ein Leben in nur zwei Dimensionen. Als sich die Weidefähigkeiten der Tiere aber verbesserten, durchstießen sie die Matte, machten das Sediment erstmals bewohnbar und öffneten so das Tor zu einer dreidimensionalen Welt.

Spuren aus dem frühen Kambrium zeigen auch, wie Tiere sich mehrere Zentimeter tief in das Sediment unter der Matte einzugraben begannen. Das ermöglichte ihnen den Zugang zu bisher ungenutzten Nährstoffen und gewährte ihnen Zuflucht vor Fressfeinden. Möglicherweise bewegten sich die Tiere aber auch in die entgegengesetzte Richtung. Weil sie ihre Räuber meiden mussten (und andersherum die Beute jagen), könnten sie so auch in die Wassersäule oberhalb des Meeresbetts gelangt sein, wo ihnen ein höherer Sauerstoffspiegel erlaubte, Energie für das Schwimmen zu verbrauchen, überlegt Sperling.

Immer mehr Hinweise auf Schwellenwerte und Ökologie des Sauerstoffs könnten die Forscher nun auch bei einer ganz anderen wichtigen Frage der Evolution weiterbringen: Wann sind die Tiere überhaupt entstanden? Die ersten eindeutigen Tierfossilien tauchten vor nur 580 Millionen Jahren auf; allerdings deuten Befunde aus der Genetik darauf hin, dass grundlegende Tiergruppen bereits vor 700 oder 800 Millionen Jahren entstanden sein müssen. Als möglichen Auslöser nennt Lyons einen Anstieg des Sauerstoffgehalts vor 800 Millionen Jahren auf zwei oder drei Prozent des heutigen Werts. Diese Konzentration könnte für kleine, einfache Tiere ausgereicht haben, genauso wie heutzutage etliche Populationen in den sauerstoffarmen Meereszonen damit gut leben. Doch Tiere mit großen Körpern konnten sich bestimmt erst mit einem Anstieg des Sauerstoffgehalts im Ediacarium entwickeln.

Um besser zu verstehen, wie dieses Gas die Entwicklung komplexer Tiere beeinflusste, müssen Wissenschaftler noch genauere Hinweise im Gestein finden. "Wir haben Fachleute für Fossilien angespornt, ihre Funde noch einmal mit Blick auf unsere Sauerstoffanalysen anzuschauen", sagt Lyons. Damit könnten sie entschlüsseln, wie hoch der Sauerstoffgehalt in den verschiedenen urzeitlichen Umgebungen war und wie diese Werte mit den Tierfossilien der entsprechenden Orte in Einklang zu bringen sind.

Mit diesem Ziel besuchte Wood letztes Jahr Sibirien. Sie sammelte dort Fossilien von Cloudina und Suvorovella, einem weiteren Lebewesen aus den letzten Tagen des Ediacariums, aber schon mit Skelett. Auf der Reise konnte die Forscherin Fossilien von vielen verschiedenen Tiefen des urzeitlichen Meeres sammeln, von der sauerstoffreicheren Oberfläche des Wassers bis hin zu tieferen Zonen. Wood möchte nun nach Mustern suchen: Wo wuchsen den Tieren härtere Schalen, wurden sie von Räubern angegriffen, und kann etwas davon eindeutig in Zusammenhang mit dem Sauerstoffgehalt gebracht werden? "Nur solche Daten enthüllen die ganze Geschichte."