Über zehntausende Kilometer durchziehen Höhlen den Untergrund weltweit, andere sind tausende Meter tief. Trotz der Dunkelheit faszinieren diese Gänge und Gewölbe viele Menschen und nicht nur Speläologen (die Höhlenforscher). Auf besonderes Interesse stoßen dabei die Bewohner von Höhlen, die den Untergrund dauerhaft zu ihrem Lebensraum gemacht haben. Diese troglobionte Fauna verlässt Höhlen nur unfreiwillig und verbringt dort ihr gesamtes Leben – diese Gruppe stellen wir schwerpunktmäßig vor. Dazu kommen noch troglophile Arten, die Höhlen bevorzugen oder darauf zumindest zeitweise angewiesen sind, etwa um sich zu vermehren. Sie müssen dort aber nicht zwingend ihr Leben verbringen. Fledermäuse oder der Fettschwalm – eine Vogelart – gehören eingeschränkt zu dieser letzten Gruppe

Mexikanischer Höhlensalmler – auch für Aquarianer geeignet
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Noch sind Biologen uneins, ob es sich beim Mexikanischen Höhlensalmler um eine eigene Art handelt oder ob die Tiere nur eine blinde Version der Art Astyanax mexicanus darstellen. Sicher ist hingegen, dass der augenlose Fisch bei Aquarianern sehr beliebt ist und relativ häufig in Privathand gehalten wird – als wohl einziges Höhlentier weltweit. Insgesamt kennt man bislang rund 30 Höhlenbestände in der Karstregion von San Luis Potosí, wobei drei Formen vollständig ans Leben in der Unterwelt angepasst sind und ihre Augen sowie die Pigmentierung verloren haben. Bei anderen Populationen gibt es hingegen auch Mischformen mit sehenden Verwandten. Die Tiere können sich also mit ihren oberirdisch lebenden Artgenossen verpaaren, was gegen einen eigenen Artstatus spricht. Immerhin weisen sie einige spezielle Anpassungen auf: Mit Hilfe ihres leicht veränderten Körperbaus und eines kräftigen Kiefers mit einer größeren Anzahl von Zähnen spüren sie sehr effektiv am Gewässergrund Nahrung auf. Um in der Dunkelheit nicht einen Stein mit Futter zu verwechseln, besitzen sie an Maul und Gaumen mehr Geschmacksknospen als ihre sehenden Verwandten. Ihre Augen werden übrigens während der Embryonalentwicklung angelegt, die Sehzellen zerstören sich aber nach der Teilung immer wieder selbst. Weil das unfertige und degenerierte Auge dadurch schrumpft, wird es am Ende von umliegender Haut überwachsen.

Europäische Höhlenkreuzspinne – auch in dunklen Kellern zu Hause
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Unter den Spinnen Mitteleuropas sind sie relative Giganten. Doch zum Trost für alle Arachnophobiker leben Höhlenkreuzspinnen (Meta menardi) vor allem in Höhlen, Stollen und alten Schächten – nur gelegentlich besiedeln sie auch dunkle Keller. Sie sind europaweit verbreitet, in Deutschland findet man sie schwerpunktmäßig in den Karstgebieten der Schwäbischen und der Fränkischen Alb mit ihren zahlreichen Höhlen. Weibchen können eine Körperlänge von bis zu 17 Millimetern erreichen, damit kommen sie fast an die bekannten Großen Hauswinkelspinnen (Eratigena atrica) heran. Die Höhlenspinnen bauen im Sommer ihr Netz in der Nähe des Eingangs und warten dort auf Beute, meist Mücken, Fliegen oder Asseln, die ebenfalls im Dunkeln unterwegs sind. Im Winter ziehen sie sich dann tiefer in die Höhle zurück. Die Art ist schwach giftig und für Menschen völlig harmlos: Ihr Biss kann unsere Haut nur in seltenen Fällen durchdringen. Im Jahr 2001 verursachten die Achtbeiner dennoch einen Medienaufschrei, als eine ihrer Kolonien in der Nähe von Windsor Castle entdeckt und falsch bestimmt wurde.

Eupolybothrus cavernicolus – ein einzigartiger Hundertfüßer aus Kroatien
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Der Höhlen bewohnende Hundertfüßer Eupolybothrus cavernicolus ist ein ziemliches Unikat – nicht nur, weil er bislang bloß in zwei Höhlen in der Nähe des kroatischen Dorfs Kistanje nachgewiesen werden konnte. Er ist auch die erste Tierart, für deren Erstbeschreibung nicht nur die typischen Körpermerkmale erfasst wurden, sondern ebenso sein Transkriptom, also die Gesamtheit aller aktiven, exprimierten Gene einer Zelle. Die Wissenschaftler hinterlegten zudem den DNA-Barcode des Arthropoden, eine detaillierte Computertomografieaufnahme seines Körpers sowie einen Film eines lebenden Exemplars. Aus Kroatien stammt übrigens noch ein weiterer rekordverdächtiger Hundertfüßer: Geophilus hadesi, der Hades-Hundertfüßer. Er lebt noch in Tiefen von mehr als 1100 Metern unter der Erdoberfläche – was ihn zu einem der am tiefsten lebenden Organismen der Erde macht.

Höhlengrille aus Thailand – Guano ist ihr Lebenselixier
© Gilles San Martin / Dolichopoda cfr azami / CC BY-SA 2.0 CC BY-SA
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Besonders viele troglobionte Arten finden sich unter den Insekten – wenig überraschend angesichts ihrer schieren Anzahl weltweit. Höhlen dienen dabei vor allem vielen alten Gruppen als letztes Refugium, während sie außerhalb schon von modernen Arten oder Familien verdrängt wurden. Autark leben können sie im Untergrund jedoch selten. Der weitaus größte Teil der Nahrung wird auf die eine oder andere Weise aus der Außenwelt eingetragen, etwa durch Wind, verirrte Tiere oder Fledermäuse, die hier Quartier beziehen. Gerade Letztere ermöglichen mit ihren Ausscheidungen ein mannigfaltiges Leben. Grillen wie die abgebildete Art aus der Familie Rhaphidophoridae ernähren sich von deren Kot ebenso wie Schaben oder Käfer. Und sie werden wiederum Beute von Spinnen oder Raubwanzen. Typisch ist auch für sie, dass ihre Augen zurückgebildet und Fühler oder andere Tastorgane dafür vergrößert sind.

Stygobromus allegheniensis – dieses Krustentier lebt in eisigen Höhlen
© Espinasa, L. et al.: A troglobitic amphipod in the Ice Caves of the Shawangunk Ridge: Behavior and resistance to freezing. In: Subterranean Biology 15, S. 95-104, 2015, fig. 2 / CC BY 4.0 CC BY
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Lange hatten Wissenschaftler gedacht, in Höhlen herrsche ein sehr konstantes Klima und die Temperatur dort ändere sich im Jahresverlauf kaum. Das gilt mittlerweile nur noch bedingt: Auch in Höhlen gibt es tages- und jahreszeitliche Schwankungen. In manchen Höhlen kann es im Winter sogar so kalt werden, dass sich dort Eis bildet, das bis lange in den Frühling hinein besteht – wie etwa in den Höhlen der Shawangunk Ridge im US-Bundesstaat New York. In diesen lebt ein Flohkrebs der Art Stygobromus allegheniensis, der erst vor wenigen Jahren entdeckt worden war und der es sogar überlebt, wenn er komplett eingefroren wird (was Speläologen ebenfalls nicht erwartet hatten, weil Höhlen ja eigentlich so ein ausgeglichenes Klima haben sollten). Wie viele andere Höhlenbewohner haben die Krustentiere ihre Augen zurückgebildet. Doch verfügen sie über Lichtsensoren, die zwischen hell und dunkel unterscheiden können: Bei Bedarf steuern sie damit in die Finsternis zurück.

Titanophyllum spiliarum – der blasse Tausendfüßer aus Griechenland
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Viele Höhlenbewohner sind eher klein: eine Anpassung an die engen Spalten und Risse in ihrem Lebensraum, in denen sie nach Nahrung suchen. Blass sind sie ohnehin, denn fernab des Sonnenlichts benötigen sie kein Melanin in der Haut, seine Produktion können sie sich also sparen. Auch der Tausendfüßer Titanophyllum spiliarum macht hier keine Ausnahme. Beschrieben wurde er 2011 anhand einiger Exemplare aus der griechischen Magnesia-Höhle. Er ist blind, wird etwas mehr als drei Zentimeter lang und maximal 1,4 Millimeter breit. Seine Besonderheit besteht darin, dass er einen subanalen Haken aufweist, dessen genaue Funktion noch ungeklärt ist. Wahrscheinlich hilft er ihm, seine Verteidigungshaltung beizubehalten, wenn er sich bei Gefahr zusammenrollt. Angesichts der heimlichen Lebensweise wissen Biologen sehr wenig über das Verhalten von Titanophyllum spiliarum – wie bei vielen anderen Troglobionten.

Höhlenvogelspinne – der Gigant unter den unterirdischen Achtbeinern
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Die Mehrzahl der echten Höhlenbewohner ist eher klein, doch von dieser Regel gibt es Ausnahmen, etwa die blinde Höhlentarantel Spelopelma reddelli (oder Hemirrhagus reddelli). Sie haust in Höhlen im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca und gilt als relativ aggressiv; zumindest berichteten das im Jahr 1996 Forscher in "National Geographic". Dafür fehlen dieser Vogelspinne die Brennhaare am Hinterleib, mit denen sich ihre Verwandten in den lateinamerikanischen Tropen normalerweise meist verteidigen. Spätere Beobachter konnten dieses Verhalten jedoch nicht bestätigen, laut ihnen ergriffen die Achtbeiner eher die Flucht. Sonst ist leider sehr wenig über die Art bekannt.

Höhlenschmerle – ein einzigartiger Fisch aus Deutschland
© Jasminca Behrmann-Godel, Universität Konstanz
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Verglichen mit den Tropen trägt Europa keinen Rekordtitel für Artenvielfalt – mit einer Ausnahme: Weltweit kennt man nirgendwo so viele einzigartige Höhlenlebewesen wie auf dem westlichen Balkan, wo man bislang 400 spezialisierte Arten entdeckt hat (doch wurde wohl auch keine andere Region so gut erfasst). Dass dieser sehr spezielle Lebensraum in unserer Region noch für Überraschungen gut ist, zeigt ein Fund aus Süddeutschland: Im Donau-Aach-Karstsystem stießen Höhlentaucher und Biologen auf den ersten in Europa nachgewiesenen Höhlenfisch, wie Jasminca Behrmann-Godel von der Universität Konstanz und ihre Kollegen in "Current Biology" schreiben. Die zu den Schmerlen (Barbatula) zählenden Tiere hätten demnach bereits einzigartige Anpassungen an die Dunkelheit ihres Lebensraums entwickelt, und das in relativ kurzer Zeit. Biologen gingen lange davon aus, dass Fische erst seit dem Ende der letzten Eiszeit nördlich der Alpen in Höhlen hatten vordringen können. Von ihren Verwandten unterscheiden sie sich unter anderem beispielsweise durch ihre stark zurückgebildeten Augen, weitestgehend fehlende Schuppen und deutlich abweichende Färbung. Ausgehend von den Erbgutunterschieden und der geologischen Geschichte der Region vermuten die Wissenschaftler, dass die Schmerlen ihre neue Heimat vor maximal 16 000 bis 20 000 Jahren erobert und sich seit mehreren tausend Jahren isoliert von ihren Verwandten, den Steinschmerlen (Barbatula barbatula), weiterentwickelt haben.
Leptodirus hochenwartii – der erste echte Höhlenbewohner
© Yerpo / Leptodirus hochenwartii / CC BY-SA 3.0 CC BY-SA
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Die systematische Erforschung von Höhlentieren ist auf dem Balkan am weitesten gediehen, weshalb man aus keiner Weltgegend mehr Arten kennt als aus dem Dinarischen Karst. So verwundert es sicher nicht, dass auch der erste echte Troglobiont aus dieser Gegend beschrieben wurde: der Enghalskäfer Leptodirus hochenwartii (auch wenn der nachfolgende Grottenolm schon länger bekannt war, doch galt er anfänglich nicht als Höhlentier). Als Erster entdeckte ein slowenischer Assistent der damaligen Höhlenforscher das Insekt, als sie 1831 die weltberühmten Höhlen von Postojna untersuchten. Der Naturkundler Ferdinand J. Schmidt aus Ljubljana erkannte darin eine bis dahin unbekannte Spezies und veröffentlichte die Erstbeschreibung 1832 im "Illyrischen Blatt". Der Enghalskäfer ist ein obligater Höhlenbewohner, der außerhalb nicht überleben kann. Er ernährt sich vorwiegend von den Überresten anderer Höhlentiere und vermehrt sich nur langsam – mehr weiß man von ihm noch nicht.

Grottenolm – der Star unter Tage
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Weltberühmt sind die besagten Karsthöhlen von Postojna in Slowenien wegen ihrer riesigen und mannigfaltigen Tropfsteinformationen. Der heimliche Star zwischen den Stalagmiten und Stalagtiten ist allerdings ein bemerkenswerter Höhlenbewohner: Der Grottenolm (Proteus anguinus) lebt in den unterirdischen Gewässern des Dinarischen Karstes und kann auch in einem Aquarium des Höhlenbesucherzentrums bewundert werden. Doch obwohl die Amphibien die mit Abstand bekanntesten und am besten erforschten Troglobionten sind, weiß man erstaunlich wenig über sie – etwa über ihre Fortpflanzung. Erwachsene Grottenolme können bis zu 30 Zentimeter lang und 100 Jahre alt werden. Die aalähnlichen und fleischfarbenen Lurche faszinieren Menschen seit ihrer Entdeckung: Bevor ihr unterirdischer Lebensraum aufgespürt wurde, kannte man nur Tiere, die durch starke Niederschläge aus den Höhlen gespült worden waren. Wegen ihres Äußeren mit den markanten, außen liegenden roten Kiemenbüscheln hielten die Bewohner der Region sie früher für Drachenjungen. Erstmals halbwegs wissenschaftlich beschrieben wurden sie im 18. Jahrhundert. Neben der rein Höhlen bewohnenden Form existiert eine – zoologisch umstrittene – oberirdisch lebende Unterart mit schwarzer Hautpigmentierung und entwickelten Augen in einer kleinen, eng begrenzten Region Südostsloweniens. In Deutschland leben ein paar Grottenolme in der Hermannshöhle im Harz bei Rübeland. Dort hatte man in den 1930er und 1950er Jahren in einem extra angelegten Höhlengewässer einige Exemplare als Touristenattraktion ausgesetzt.