Lexikon der Biologie: Diapause
Diapause w [von griech. diapausis = Zwischenpause], neben der Quieszenz eine Form der Dormanz, die bei Insekten und verschiedenen anderen Wirbellosen eine zeitweilige Unterbrechung der Entwicklung mit einer drastischen Einschränkung des Energie- und Stoffbedarfs zur Überwindung ungünstiger Klimaperioden bedeutet und je nach Art in jedem Entwicklungsstadium des Organismus (Ei, Larve, Puppe, Imago) auftreten kann. In Analogie zu der photoperiodisch gesteuerten Blühinduktion bei Pflanzen ist der induzierende Faktor offensichtlich in der Länge der täglichen Photophase zu sehen, wobei die Temperatur modifizierend wirkt. Schon eine Änderung der Tageslänge um 15 Minuten kann den Stoffwechsel einer Insektenpopulation auf Diapausebedingungen umstellen. Diese Ansprechbarkeit auf Tageslängen unterliegt aber einer normalverteilten genetischen Variabilität, die gewährleistet, daß bei frühzeitigem Einsetzen ungünstiger Klimaverhältnisse wenigstens der Teil der Population überlebt, der "zu früh" (d. h. im aufsteigenden Ast der Normalverteilung) die Diapause begonnen hat. Einige Nachtpfauenaugen (Saturniiden) besitzen zur Perzeption des Lichts ein kleines durchsichtiges Fenster in der Cuticula des Puppenkopfes, durch das das Gehirn die tägliche Helligkeitsdauer messen kann. Die Induktion der Diapause erfolgt dann über eine Umsetzung der photoperiodischen Veränderungen in neurosekretorische Signale, die wiederum eine Veränderung des Hormonstatus im Organismus bewirken. Zur Beendigung der Diapause bedarf es einer Änderung der Umweltbedingungen; in den meisten Fällen spielt eine länger anhaltende niedrige Temperatur die Rolle eines Diapauseterminators. Die Diapause unterliegt je nach Entwicklungsstadium dem Einfluß verschiedener Hormone. So wird bei der Imaginaldiapause das unter Kontrolle des Gehirns produzierte Juvenilhormon gespeichert und erreicht nicht mehr die Corpora allata. Folge sind u. a. eine Muskeldegeneration, das Einstellen der Reproduktion und die Degeneration von Oocyten bzw. Follikeln. Demgegenüber kann bei vielen Schmetterlingen eine Larvaldiapause durch Gaben von Juvenilhormon induziert werden. Bei beiden Diapauseformen spielt außerdem das prothorakotrope Hormon (PTTH), das die Synthese von Ecdysteroiden (z. B. Ecdyson) reguliert, eine Rolle. Puppendiapause wiederum wird eingeleitet durch einen Mangel an Ecdyson. In die Regulation der Eidiapause ist maternell produziertes Diapausehormon (DH) involviert.
Eine grobe Einteilung der Diapause kann nach Prädiapause (= vorbereitende Phase), eigentliche Diapause und Postdiapause (= Diapauseende und Übergang zum Normalstatus) erfolgen. Differenzierter gliedert man eine typische Diapause in 5 physiologisch voneinander abgrenzbare Phasen: 1) Die Vorbereitungsphase, in der die Perzeption der sich ändernden Photoperiode zu einer Akkumulation von Reservestoffen (vor allem Glykogen) und einer Anhäufung von "Frostschutzmitteln" wie Glycerin und Sorbit führt. 2) Während der Induktionsphase kommt es zu einer Verminderung der Biosyntheseaktivität mit herabgesetzter Respiration und zu einem Einstellen der neurosekretorischen Tätigkeit. 3) In der Refraktärphase, einem etwa 3monatigen Zeitraum, in dem die Diapause nicht gebrochen werden kann, sind alle Zellaktivitäten nahezu eingestellt, die DNA- und RNA-Synthese ist gestoppt. Danach setzt ein Kältestimulus den Aktivierungsprozeß des Organismus wieder in Gang, das endokrine System tritt erneut in Funktion, es kommt zur 4) aktivierten Phase, die im Gegensatz zur Refraktärphase jederzeit zu beenden ist. Die 5) Endphase führt innerhalb von etwa 2 Wochen zu einer Beendigung der Diapause. Endokrinologische Funktionen und Stoffwechselfunktionen der Zellen setzen wieder ein, die Respiration steigt an.
Neben den bereits genannten Vorgängen findet in der Imaginaldiapause, vor allem im Bereich der Flugmuskulatur (Flugmuskeln) und des Fettkörpers, ein enormer Zellschwund statt. Der Sauerstoffverbrauch ist sehr gering, und die Proteinbiosynthese im Fettkörper wird umgestellt (Diapauseproteine). Die Aminosäure Prolin, von manchen Insekten als Hauptenergiequelle für den Flug benötigt, wird nicht mehr synthetisiert. Das während der Prädiapause akkumulierte Glykogen wird durch erhöhte Phosphorylase-Aktivität (autokatalytische Konversion der Phosphorylase b in die aktivere Phosphorylase a, unabhängig von zyklischen Nucleotiden und Proteinkinasen) abgebaut. Das abgebaute Glykogen mündet verstärkt in die Produktion der Frostschutzmittel Glycerin und Sorbit, die nach dem Ende der Diapause wieder der Resynthese des Glykogens zugeführt werden.
Spezifikum der Eidiapause ist die Aktivierung der membranständigen (Follikelmembran) Trehalase durch das Diapausehormon (DH). Dies führt zur Spaltung der in der Hämolymphe befindlichen Trehalose in Glucose, die aufgrund eines lokalen Konzentrationsgradienten vermehrt in die Follikel diffundieren kann, wo daraus Glykogen synthetisiert wird (Energiereserve und Substrat für die Synthese von Sorbit und Glycerin). Des weiteren werden unter der Wirkung von DH Lipide, d. h. Tri-Acylglycerine (Triglyceride) und Sterolester, akkumuliert. Die Fettsäuren aus den Triacylglycerinen werden als Energiequelle während der Diapause diskutiert, das verbleibende Glycerin dient dann wiederum als Frostschutzmittel.
L.M./T.Z./M.B.
Diapause
Gemeinsamkeiten von Diapause und Winterschlaf:
Ansammlung von Nahrungsreserven vor Eintritt ungünstiger Umweltbedingungen,
aktives Absenken der Atmung,
hormonale Steuerung
Unterschiede:
Winterschlaf ist jederzeit beendbar, Diapause in der Refraktärphase nicht zu brechen,
Winterschlaf ist thermoreguliert, Diapause führt bei zu großer Kälte zum Tod,
Winterschlaf benötigt zur Beendigung einen Wärmestimulus, Diapause einen Kältestimulus,
Winterschlaf ermöglicht ein Aufwachen in Stunden, Diapause benötigt etwa 2 Wochen
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