Lexikon der Biologie: Exkretionsorgane
Exkretionsorgane, Ausscheidungsorgane, Filtrations-, Sekretions- und Transporteinrichtungen der Metazoa (Mehrzeller), die der Ausscheidung körpereigener Exkrete oderkörperfremder Schadstoffe dienen (Entgiftung, Exkretion). Eine ganze Reihe von Wirbellosen (Landschnecken, Krebstiere, Insekten, Manteltiere), aber auch Fische und Reptilien speichern zusätzlich auch Exkrete (insbesondere Purine) an verschiedenen Stellen ihres Körpers – entweder in den Exkretionsorganen selbst oder im Fettgewebe und der Epidermis bzw. in Schuppen und Integument. Hierzu dienen oft einzelne spezialisierte Zellen, die ihre Exkrete zu Exkretionsorganen transportieren (Exkretwanderzellen der Krebse, Spinnen und Insekten) oder frei in der Leibeshöhle schwimmende Coelomzellen (Coelomocyten), die Exkrete phagocytieren (Phagocytose) und über die Körperoberfläche nach außen transportieren (Stachelhäuter, die in der Regel keine eigenen Exkretionsorgane besitzen). Ungewöhnliche Purinspeicherorte sind akzessorische Geschlechtsdrüsen (Utriculi majores) bei Schaben, die jeweils während der Begattung entleert werden (Geschlechtsorgane). Exkretspeicherung im Fettkörper kann bei Insekten derartig exzessiv sein, daß die metabolische Funktion dieses Zentralorgans des Stoffwechsels, besonders bei älteren Tieren, empfindlich gestört und – insbesondere nach proteinreicher Diät – ihre Mortalität deutlich erhöht wird. Einige Insekten (die Hausschabe Periplaneta), Schnecken (Vorderkiemer) und Egel beherbergen in Fettkörpern bzw. Speicherorganen Symbionten (Endosymbiose), die u.a. Harnsäure abbauen können und so dem schädlichen Nebeneffekt der Exkretspeicherung entgegenwirken. Andererseits werden bei Insekten unlösliche Exkrete (Xanthopterine [Pteridine], Leukopterine, Ommochrome, Guanin) an streng definierten Orten der Flügel (Insektenflügel) oder des übrigen Körpers abgelagert und bilden dort die artspezifische Färbung ihrer Träger (z.B. Kohl-Weißlinge, „Guaninkreuz“ der Kreuzspinne [Gartenkreuzspinne]). Gespeicherte Exkrete lassen sich schließlich auch im Chloragoggewebe (Chloragogzellen) der Ringelwürmer und im Botryoidgewebe (Botryoidzellen) der Egel nachweisen; beide Gewebe haben darüber hinaus aber noch weitere metabolische Aufgaben. Bei Ringelwürmern, Weichtieren, Höheren Krebsen und den Wirbeltieren bildet die Wand der sekundären Leibeshöhle (Coelom) einen Teil der Filtrationseinrichtung in Form von Podocyten. Hierzu dient bei Ringelwürmern die gesamte Wand eines jeden Segments, durch die hindurch der Primärharn aus dem Blut abgepreßt wird, bevor die ebenfalls segmental angeordneten Metanephridien (Nephridien) diesen Primärharn weiter transportieren und die Exkretionsprodukte über das jeweils nachfolgende Segment nach außen abgeben. Bei reduzierten Coelomen etwa der Weichtiere und Krebse bleiben jeweils Coelomreste als Teil von Exkretionsorganen erhalten, bei Weichtieren etwa der gesamte Herzbeutel (Perikard), in den hinein das Blut filtriert wird. An dieses Perikard schließt sich das sog. Renalorgan als tubulärer Abschnitt an, in dem Sekretion und Rückresorption stattfinden. Die Renalorgane der Weichtiere entsprechen ihrer Entstehung nach (als stark abgewandelte Metanephridien) und ebenso funktionell den Exkretionsorganen von Krebsen und Ringelwürmern. Im typischen Fall (Ringelwürmer) sind dies bewimperte, zum Coelom hin offene Rohre, welche die Exkretionsprodukte nach außen abführen, in denen der Primärharn während der Passage aber noch verändert werden kann. Bei vielen Krebsen wird der exkretorische Coelomrest nach seiner Lage im Körper als Antennendrüse bzw. Maxillardrüse bezeichnet, an die sich das in diesem Fall unbewimperte Metanephridium als Labyrinth anschließt. Spinnentiere (Cheliceraten) besitzen ganz ähnlich gebaute Coxaldrüsen, die an den Extremitätenbasen münden. Bei Wirbeltieren bildet die Bowmansche Kapsel eines jeden Nephrons (Niere) das Exkretfilter. Sie umschließt ein Knäuel von Blutkapillaren (Glomerulus), aus dem das Ultrafiltrat des Primärharns abgepreßt wird (Druckfiltration). An diesen Filtrationsapparat – insgesamt als Malpighi-Körperchen bezeichnet – schließt sich ein langer Tubulusabschnitt an, der mit je einem weitlumigen, stark aufgewundenen Teil beginnt (proximaler Tubulus) undendet (distaler Tubulus). Dazwischengeschaltet ist nur bei Vögeln und Säugern eine Haarnadelschleife eines langen, sehr engen Tubulusabschnitts, die Henlesche Schleife. Sie dient vornehmlich der Harnkonzentration. Derart leistungsfähige Vorrichtungen zur Wasser-Rückresorption und Harnkonzentrierung (exkretorische Einheiten: vgl. Infobox ) trifft man sonst nur noch bei den Insekten an. Eine Besonderheit unter den Wirbeltiernieren sind die aglomerulären Nieren vonMeeres-Knochenfischen, einigen Amphibien und Reptilien. Im Zusammenhang mit Anpassungen an Wassermangel bzw. die Gefahr des Wasserverlustes an das umgebende Medium (Osmoregulation) sind bei ihnen die Glomeruli sekundär verlorengegangen. Treibende Kraft zur Exkretbereitung ist in diesem Fall eine aktive und selektive Sekretion von Exkretstoffen. Den aus Coelomderivaten hervorgegangenen Filtrationseinrichtungen steht eine Reihe von Exkretionsorganen nicht coelomatischen Ursprungs gegenüber, die ihren Primärharn entweder durch Unterdruckfiltration oder aktive Sekretion bereiten. Als Unterdruckfilter arbeiten die Protonephridien. Im Gegensatz zu den Metanephridien sind sie blind geschlossen und bestehen aus einem Komplex von mindestens zwei Terminalzellen (Cyrtocyten, Reusengeißelzellkomplex oder Terminalorgan als Ultrafilter) und einem anschließenden Nephridialkanal oder Kanalsystem. Der Unterdruck wird entweder durch ein im Terminalorgan inserierendes Wimpernbüschel (Wimpernflammen der Plattwürmer, Schnurwürmer, Rädertiere) oder durch den Schlag einer einzelnen oder weniger Geißeln (Solenocytenorgane [Solenocyten] der Polychaeta und Lanzettfischchen) erzeugt. Die Exkretionsorgane der Tracheata und Chelicerata bestehen abgesehen von den oben bereits erwähnten Coxaldrüsen aus langen, blind geschlossenen Mitteldarmausstülpungen, den Malpighi-Gefäßen, sowie dem Enddarm. Treibende Kraft für die Sekretion von Wasser und gelösten Stoffen in die Malpighi-Gefäße ist der aktive Transport von Kalium- (Kalium), seltener Natriumionen (Natrium). Zudem lassen die Gefäße selbst wenig selektiv kleinere organische und anorganische Moleküle über zum Teil nicht bekannte Transportprozesse passieren. Im Enddarm schließlich werden dann durch Ionentransport in umgekehrter Richtung das meiste Wasser und die sezernierten Kalium- bzw. Natriumionen zurückgewonnen, so daß häufig ein nahezu trockener Kot (Fäkalien) mit den eingeschlossenen Exkreten abgegeben wird. Nicht berücksichtigt sind hier einige hochspezialisierte Exkretionsorgane abweichenden Bautyps und andersartiger Funktionsweise, wie sie in einzelnen Tiergruppen (z.B. Fadenwürmer und Egel) verwirklicht sind. Schließlich können sich an der Exkretion von Stoffwechselschlacken in begrenztem Maß auch Organe beteiligen, die eigentlich ganz andere Aufgabenbereiche zu erfüllen haben, wie beispielsweise die Kiemen von Weichtieren, Krebstieren und Fischen. Darm; Exkretionsorgane , Wirbeltiere I.
K.-G.C./P.E.
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