Laufkäfer, Carabidae, Familie der adephagen Käfer mit über 25.000, in Mitteleuropa über 700 Arten. Die Vertreter dieser weltweit verbreiteten Familie sind auch in Mitteleuropa sehr verschieden groß: von 1,3 mm (Tachys bistriatus) bis fast 6 cm (Procerus gigas; Balkan bis Südkärnten). Die meisten Arten haben einen charakteristischen schlanken Habitus mit kräftigen langen Laufbeinen. Bei vielen sind beim Männchen die Vordertarsen gegenüber denen der Weibchen deutlich verbreitert. Einige Arten – bei uns aus den Gattungen Scarites, Dyschirius, Clivina und der Kopfkäfer (Broscus cephalotes; ä Käfer I ) – sind gute Gräber, die sich zum Teil unterirdische Gänge mit verbreiterten Vorderschienen oder kräftigen Mandibeln anlegen. In Südeuropa sind die Carterus- und Ditomus-Arten Mandibelgräber, die in kleinen Höhlungen in der Erde sitzen. Alle Arten haben lange schlanke Fühler ( Homologie ) und meist kräftige, zugespitzte Beißmandibeln, wie sie für Räuber typisch sind. Färbung meist schwarz oder dunkelbraun, einige Arten aber auch metallisch blau oder grün. Die meisten Arten sind nachtaktiv und feuchtigkeitsliebend; einige Artengruppen sind auch tagaktiv, wie die Vertreter der uferbewohnenden Gattungen Bembidion, Elaphrus und einige wenige Carabus-Arten. (Die ausschließlich tagaktiven Sandlaufkäfer bilden eine eigene Familie: Cicindelidae.) Alle Arten sind primär Räuber, die vor allem andere Insekten, aber auch Schnecken und kleinere Regenwürmer jagen. Zur Nahrungsaufnahme wird auf die gepackte Beute viel Verdauungssaft gespuckt (extraintestinale Verdauung) und wieder aufgesaugt. Dieser Saft wird auch bei Störung einem Gegner oder Feind zusammen mit den Wehrsekreten aus den Pygidialdrüsen (s.u.) entgegengespritzt. Manche Arten (vor allem der Gattungen Harpalus, Amara, Diachromus, Zabrus, in Südeuropa besonders Ditomus und Carterus) nehmen auch pflanzliche Kost, meist in Form ölhaltiger Samen (Grassamen, Samen von Kreuzblütlern oder in abgeblühten Distelblütenständen), zu sich. Auch die Nüßchen der Erdbeeren werden gelegentlich von Pterostichus vulgaris abgefressen; dabei entstehen zuweilen Löcher in den Erdbeerfrüchten. – Die Laufkäfer haben zum Teil hochentwickelte Abwehrdrüsen in Form von Pygidialdrüsen am Hinterleibsende. Die hierin enthaltenen chemischen Abwehrstoffe sind zum Teil sehr gut untersucht. Diese Wehrsekrete können bei Gefahr gezielt auf einen Feind gespritzt werden. Bei Carabus-Arten kann dies bis auf 1 m Entfernung erfolgen und verursacht einen unangenehmen haftenden Geruch (Metacryl- und Tiglinsäure). Andere Arten haben Isovalerian- und Isobuttersäure (Omophron), Chinone, Ameisensäure, Alkane, Salicylaldehyd und andere Substanzen. Besonders effektiv ist der sog. Explosionsmechanismus der Bombardierkäfer und Fühlerkäfer. Die meisten Arten legen ihre Eier einfach in die Erde. Manche betreiben Brutfürsorge, indem sie die Eier in einer Erdhöhle bewachen (Pterostichus, Abax, Molops) oder gar den Junglarven Nahrung bringen (Grassamen bei Arten der Gattungen Harpalus, Amara (?), Ditomus und Carterus). – Die besiedelten Biotope sind entsprechend dem Artenreichtum der Laufkäfer sehr vielfältig. Es gibt ausgesprochene Waldtiere (viele Carabus-, Pterostichus-, Molops-, Abax-Arten), Feld- und Wiesentiere (Amara, Harpalus, Anisodactylus), Uferbewohner (Bembidion, Elaphrus, Chlaenius, Nebria, Dyschirius). Viele Arten sind Spezialisten der Gebirge wie viele der kleinen Trechus-Arten. In Höhlen gibt es zum Teil eine hochspezialisierte Carabidenfauna aus der Gruppe der Trechini (Aphaenops [ ä vgl. Abb. Abb.], Anophthalmus), die hellgelbbraun gefärbt, blind und mit langen Tasthaaren versehen sind. Solche Arten finden sich vor allem in den Höhlen Südeuropas. Aber auch im nördlichen Alpengebiet haben Vertreter der Gattungen Orotrechus (Südkärnten) oder Arctaphaenops (Zentralalpen, Dachstein) die Eiszeit in Höhlen überdauert. Eine reiche Höhlen-Carabidenfauna weisen die Pyrenäen und die Balkangebiete auf. Wegen der zum Teil recht spezifischen Lebensraumansprüche sind die Laufkäfer beliebte Objekte ökologischer Freilanduntersuchungen (Freiland), da sie geeignete Standortanzeiger und Anzeiger für die „Güte" eines Habitats bei Naturschutzgebiete betreffenden Fragen sind. Vom Lebensformtypus her kann man bei uns die Laufkäfer in Größenklassen einteilen und jeweils groben Lebensräumen zuordnen. Die „Großräuber" stellen die Arten der Gattung Carabus ( ä vgl. Abb. ); sie sind mit über 400 Arten über die Holarktis verbreitet und zwischen 20 und 65 mm groß. Bekannte Arten bei uns: Der ca. 4 cm große schwarze, ledrig gerunzelte Lederlaufkäfer (Carabus coriaceus), der größte deutsche Laufkäfer. Bronzefarben mit länglicher Kettenstreifung auf den Flügeldecken ist der auf Feldern und Wiesen verbreitete Kettenlaufkäfer oder die Körnerwarze (Carabus cancellatus). Ebenfalls in offenem Gelände lebt der vor allem im Frühjahr aktive Goldlaufkäfer (Carabus auratus; ä vgl. Abb. und ä Käfer I ), auch Goldschmied, Goldhenne oder Feuerstehler genannt; er ist metallisch grün, Elytren mit Längsrippen. Ähnlich sieht der allerdings nur in montanen Wäldern verbreitete Carabus auronitens aus. An das Leben am oder im Wasser angepaßt ist der in Deutschland im Bestand stark gefährdete Schwarze Grubenlaufkäfer (Carabus variolosus); Elytren mit großen grubigen Vertiefungen; er und seine Larve gehen in Gebirgsbächen bei uns (Süddeutschland) zum Teil unter Wasser der Nahrungssuche nach. Nahezu alle Carabus-Arten sind flugunfähig und neigen extrem zur Bildung von Lokalformen. Zu den Großräubern zählen auch die Puppenräuber der Gattung Calosoma ( ä Käfer I ). Die nächste Größenklasse bilden Arten von 10 bis etwa 20 mm Länge. Hierher gehören die Schaufelkäfer oder Schaufelläufer der Gattung Cychrus, die als ausgesprochene Schneckenspezialisten gelten (Otala); sie haben einen stark verengten Kopf und Halsschild, lange schaufelförmige, spitze Mandibeln (cychrisiert), die den Käfern ermöglichen, in die Öffnung eines Schneckenhauses mit dem Kopf einzudringen und den Schneckenkörper zu packen und nach einem „Giftbiß" langsam herauszuziehen. In Wäldern verbreitet sind die artenreichen Gattungen Pterostichus, Molops und Abax, die meist schwarz, gelegentlich auch bronzefarben (Pterostichus cupreus) sind; sie haben auf den Elytren Längsstreifen mit 2–3 feinen Härchen; einige Arten bewachen ihre Eier in Bruthöhlen. Die ökologische Entsprechung in offenem Gelände stellen die meist etwas kleineren Arten (8–15 mm) der Gattungen Poecilus, Harpalus und Amara dar, von denen letztere nicht selten auch Pflanzensamen fressen. Bekannt ist hier der in Deutschland heute im Bestand stark gefährdete Getreidelaufkäfer (Zabrus tenebrioides; ä vgl. Abb. und ä Käfer I ), der früher durch Benagen der Getreidekörner als Schädling galt; er ist schwarzbraun und etwa 15 mm groß. – Ausgesprochene „Kleinräuber" sind Laufkäfer bis ca. 10 mm Körpergröße. Hierher gehören die an Ufern lebenden zahlreichen Arten der Ahlenläufer (Bembidion), die Uferlaufkäfer oder Raschkäfer (Elaphrus) oder in Wäldern die Eilkäfer (Notiophilus). Im Schilfgürtel von Gewässern lebt der merkwürdige, etwa 7 mm große Halskäfer (Odacantha melanura); sein Name kommt von dem stark verengten Halsschild; Elytren braungelb, hinteres Viertel angedunkelt. Ausgesprochener Nahrungsspezialist ist der etwa 8 mm große Krummhornkäfer (Loricera pilicornis), der mit Hilfe langer Borsten an der Fühlerbasis eine Art Fangkorb besitzt, den er blitzartig über Springschwänze stülpt. Wenig Laufkäfer-ähnlich sind die Bodentunnelgräber der Gattung Scarites, von denen es an den südeuropäischen Sandküsten ausgesprochene Riesen (bis über 4 cm) gibt, bzw. die kleinen Dyschirius-Arten, die an den Küsten zum Teil den Kurzflüglern der Gattung Bledius nachstellen. Zu den Bodentunnelgräbern gehört auch unser Kopfkäfer (Broscus cephalotes). Eine Ausnahme unter den Laufkäfern ist der bis über 10 cm große Gespenstlaufkäfer; ä Laufkäfer .

H.P.

Laufkäfer

1 Fühlerkäfer (Paussus spec.); 2 Aphaenops, ein Höhlenbewohner; 3 Carabus spec.; 4 Getreidelaufkäfer (Zabrus tenebrioides): a Käfer, b Larve in der Erdröhre, c Schadbild am Wintergetreide; 5 Goldlaufkäfer (Carabus auratus) mit erbeutetem Maikäfer