Linsenauge, konvergent entstandenes Lichtsinnesorgan von Höheren Schnecken (z.B. Weinbergschnecke) und Kopffüßern (Ausnahme: Nautilus) sowie Wirbeltieren (einschließlich Mensch), sekundär auch bei Gliederfüßern ( vgl. Infobox ). Bei diesen Tieren ähneln sich die Linsenaugentypen in ihrem funktionellen Aufbau, sind phylogenetisch jedoch unabhängig voneinander entstanden. Die Neuerung gegenüber dem Lochkamera-Auge (Nautilus; Kameraauge) besteht in der Linse, die eine lichtstarke und gleichzeitig scharfe Abbildung im Auge ermöglicht. Das Linsenauge kann einen Durchmesser von bis zu 40 cm erreichen (bei Tiefsee-Tintenfischen). – Das Linsenauge der Kopffüßer besitzt sehr viel Ähnlichkeit mit dem Fischauge ( vgl. Abb. 1 ), es gibt jedoch einige grundlegende Unterschiede zum Wirbeltierauge. Bei den Kopffüßern stellt die Linse eine cuticulare Ausscheidung der vorderen Wand der Augenblase sowie der ursprünglichen Epidermis dar. Sie ist zweigeteilt und als Anpassung an das Leben im Wasser, wie die Fischaugenlinse, rund und mit einem zur Peripherie hin schwächer werdenden Brechungsindex versehen. Die Regenbogenhaut (Iris) geht bei den Kopffüßern aus einer Epidermisfalte hervor. Die Hornhaut (Cornea) legt sich als eine durchsichtige Hautfalte über die Irisfalte. Bei den Kopffüßern wird die Netzhaut (Retina) vom hinteren Teil einer von der Epidermis abgeschnürten Blase gebildet. Somit richten die Sehzellen ihre rezeptiven Außenglieder nach der dem Licht zugewandten Seite (everses Auge). Die Retina des Tintenfisch-Linsenauges gleicht in ihrem Aufbau den Retinulae der Ommatidien des Komplexauges (Farbtafel). In diesem Fall aber verschmelzen die Rhabdomere von je 4 Sehzellen zu einem Rhabdom. Durch die Anordnung der Mikrovilli in den Rhabdomeren können Kopffüßer mit ihren Linsenaugen polarisiertes Licht wahrnehmen (Polarisationssehen). Es gibt nur einen Rezeptortyp, so daß die Kopffüßer überwiegend farbenblind sind. Als Sehpigment (Augenpigmente, Sehfarbstoffe) findet man vor allem das Rhodopsin, daneben seltener das Retinochrom. Die Linsenaugen der Kopffüßer besitzen wie die Wirbeltiere äußere Augenmuskeln. – Das Linsenauge der Wirbeltiere (Auge) schnürt sich als optische Vesikel aus dem Neuralrohr zur Oberfläche hin ab, wobei sich die darüber befindliche Ektodermschicht zur Linse differenziert (Induktion [Farbtafel], Plakoden). Die nach außen liegende Schicht der Vesikel stülpt sich danach ein und bildet den Augenbulbus (Augenbecher). Die Retina und das diese umgebende Pigmentepithel entwickeln sich als becherförmige Vorstülpung des Zwischenhirns, so daß die Sehzellen dem Pigmentepithel zugekehrt und damit vom einfallenden Licht abgewandt sind (inverses Auge). Das Linsenauge der Wirbeltiere besteht aus dem nahezu radiärsymmetrischen Augapfel, der äußeren Augenmuskulatur sowie als Schutzeinrichtung bei vielen Wirbeltieren dem Augen-Lid (an dessen Rand vielfach Haare [Augen-Wimpern] sitzen) und der Tränendrüse. Das menschliche Linsenauge ( vgl. Tab. ) wird durch 6 äußere Augenmuskeln bewegt, deren motorische Nervenfasern über 3 Hirnnerven (III. [Oculomotorius], IV. [Trochlearis] und VI. [Abducens]) zu den blickmotorischen Erregungszentren im Hirnstamm ziehen. Die 3 Augenmuskelpaare sorgen für eine Bewegung des Augapfels um alle 3 möglichen Drehachsen und für eine Konvergenzbewegung, z.B. bei sich nähernden Objekten (Entfernungssehen). Es gibt mehrere Formen von Augenbewegungen, wie z.B. die kleinen, unwillkürlich auftretenden Mikrosaccaden oder die Saccaden (Blicksprünge; Bildwahrnehmung; vgl. Abb. 2 ) oder die glatten Folgebewegungen. Als Nystagmus bezeichnet man eine Mischform zwischen der langsamen, glatten Folgebewegung und den schnellen Saccaden. In den Tränendrüsen wird ständig Tränenflüssigkeit produziert, die ein Ultrafiltrat der Blutflüssigkeit (Blut) darstellt. Durch den Lidschlag wird diese ständig gleichmäßig auf Hornhaut und Bindehaut (Conjunctiva) verteilt. Ein Teil der Tränenflüssigkeit verdunstet, der Rest fließt durch den Tränenausgang in die Nasenhöhle (Nase) ab. Die Tränenflüssigkeit hat mehrere Funktionen: 1) „Entspiegelung" des optischen Systems, 2) Schutz von Hornhaut und Bindehaut vor Austrocknung, 3) „Schmiermittel" zwischen Lid und Augapfel; 4) beim Eindringen von Fremdkörpern wird durch erhöhte Tränensekretion eine Augenspülung bewirkt; 5) sie enthält gegen Krankheitserreger wirksame Enzyme und besitzt damit einen gewissen Infektionsschutz, 6) Bedeutung als emotionales Ausdrucksmittel (Weinen). – Der Augapfel (Bulbus oculi) besitzt eine nahezu kugelförmige Gestalt und ist in die knöcherne Augenhöhle (Orbita) eingelagert. Seine Wand besteht aus 3 Schichten. Außen befindet sich die derbe, stark elastische und undurchsichtige Lederhaut oder Faserhaut (Sclera, das „Weiße im Auge"), die sich im vorderen Teil des Augapfels zur lichtdurchlässigen Hornhaut (Cornea) ausstülpt. An die Lederhaut schließt sich die gefäßreiche Aderhaut (Chorioidea) an, die im vorderen Augenabschnitt in die Regenbogenhaut (Iris) und den Ciliarkörper (Corpus ciliare) mit der Ciliarmuskulatur übergeht. Die Aderhaut dient der Ernährung der angrenzenden Zellschichten. Der Ciliarkörper reguliert über die Zonulafasern den Krümmungsradius der Linse (Akkommodation). Die 3. Wandschicht des Augapfels ist die innere Augenhaut, die sich aus Pigmentepithel und Netzhaut (Retina) zusammensetzt. Das Pigmentepithel schiebt sich mit Zellausstülpungen zwischen die Rezeptorzellen der Retina und dient der Ernährung dieser Zellen. Die Netzhaut ist aufgebaut aus den Schichten der Photorezeptoren, den Stäbchen und Zapfen, und den ableitenden Nervenzellen, deren Axone den Sehnerv (Opticus) bilden, der im blinden Fleck den Augapfel durchdringt und als Nervus opticus zum Corpus geniculatum laterale und weiter ins Sehhirn (Sehrinde) zieht. Die Photorezeptoren der Wirbeltiere sind im Unterschied zu den Kopffüßern von Ganglienzellen und bipolaren Zellen (bipolare Nervenzelle) innerviert, die zudem untereinander über amakrine Zellen (multipolare Nervenzellen mit kurzen Fortsätzen) und Horizontalzellen miteinander querverschaltet sind (Netzhaut). Bei dämmerungs- und nachtaktiven Tieren ist oftmals hinter der Retina noch eine lichtreflektierende Schicht, das Tapetum, vorhanden, das zur Verbesserung der Lichtwahrnehmung das Licht nochmals durch die Rezeptoren schickt (z.B. bei Katzen). Die Cornea, die mit Kammerwasser gefüllte Augenkammer, die Iris, die Linse sowie der Glaskörper bilden den dioptrischen Apparat, der häufig Abbildungsfehler (z.B. Astigmatismus, Aberration) aufweist. Die Cornea besteht bei den Wirbeltieren aus mehreren transparenten Schichten, die aus der Epidermis hervorgehen. Der Großteil der Licht-Brechung (ca. 2/3; Dioptrie) erfolgt beim Übergang von Luft zu Cornea. Letztere ist innerviert, so daß schon bei schwachen Berührungsreizen zum Schutz des Auges der Lidschlag (Lidschlußreaktion) reflexartig ausgelöst wird. Die Iris entspricht dem vorderen Rand des Augenbechers. Sie trennt die zwischen Cornea und Linse liegende vordere Augenkammer von der zwischen Iris und Augenlinse befindlichen hinteren Augenkammer. Das Zentrum der Iris bildet die Pupille (Pupilla) oder das Sehloch, deren Weite durch die glatte Irismuskulatur veränderbar ist (Pupillenreaktion). Die Pupille kann als kreisrunde (Mensch), ovale Öffnung (Katze, Eule) oder als schmaler Spalt (Reptilien) ausgebildet sein. Den größten Teil des Augeninnenraums füllt der gallertartige Glaskörper (Corpus vitreum) aus, der zu 98–99% aus Wasser besteht und kolloid gelöste Substanzen, wie Ionen oder organische Moleküle, enthält. Kann das Kammerwasser, das durchgehend im Processus ciliaris produziert wird, nicht mehr wie üblich über den Schlemmschen Kanal abfließen, erhöht sich der Augeninnendruck (Normaldruck: ca. 15 mmHg). Dies hat eine fortschreitende Degenerierung der Fasern des optischen Nervs zur Folge, was bei Nichtbehandlung zur Blindheit führt (Glaukom). Die Augenlinse (Lens oculi) der Wirbeltiere, die sich als Bläschen von der Epidermis abschnürt, wird nicht durchblutet und daher ausschließlich von den Nährstoffen des Kammerwassers versorgt. Die Linse ist von einer transparenten Kapsel umgeben, die mit den Zonulafasern verbunden ist. Im Innern findet man eine aus spindelförmigen Zellen bestehende, faserige Schichtung ( vgl. Abb. 3 ). Ständig werden neue Linsenfasern durch Teilung der zentralen äußeren Epithelzellen gebildet, wobei keine Zellen abgebaut werden. Somit sind die Zellen im Innern der Linse älter als die weiter außen liegenden. Ihre Transparenz wird durch wasserlösliche Proteine (Crystalline, Linsenproteine) gewährleistet. Bei Änderung des Hydratationszustands innerhalb der Linse, z.B. starke Dehydratisierung bei Diabetes, kommt es zu einer Verformung und später zu einer Trübung (Katarakt, grauer Star). Eine Linsentrübung kann bei älteren Menschen, bei Verletzungen, Strahlenschäden oder Stoffwechselerkrankungen erfolgen. Neben der Akkommodation sorgt die schwach gelblich gefärbte Linse zudem für eine Filterung von schädlichem kurzwelligem Licht, das sich mit zunehmendem Alter immer mehr ins sichtbare Blau erstreckt. Die überwiegend als Sammellinse fungierende Augenlinse kann im Chamäleonauge als Anpassung an eine exakte Entfernungsbestimmung beim Beutefang auch als Streulinse (Chamäleons) fungieren. – Durch Augenspiegelung (Augenspiegel) kann der Augenhintergrund (Fundus oculi) direkt durch die lichtbrechenden Strukturen des Linsenauges beobachtet werden. Hierbei sind Venen und Arterien der Aderhaut sowie deren Verzweigungen, der blinde Fleck wie auch der gelbe Fleck (Fovea centralis, die Zone des schärfsten Sehens) direkt sichtbar. Das Bild des Augenhintergrunds verändert sich signifikant bei verschiedenen Krankheitssymptomen ( vgl. Abb. 4 ) und kann somit zur Diagnose herangezogen werden. Brechungsfehler des Linsenauges beruhen meist auf einer pathologischen Veränderung des Augapfels, insbesondere auf einer Verkürzung oder Verlängerung desselben (z.B. Weitsichtigkeit, Kurzsichtigkeit). Altersweitsichtigkeit, Analogie, Argentea, Auflösungsvermögens (Tab.), Auge (Abb.), Augenempfindlichkeit, Augenleuchten, Bewegungssehen, Bewegungswahrnehmung, binokulares Sehen, Blickfeld, Blickkontrollzentren, Blindsehen, Dämmerungssehen, entoptische Erscheinungen, Farbenfehlsichtigkeit, Farbensehen, Formensehen, Gesichtsfeld, Hell-Dunkel-Adaptation, Helligkeitskonstanz, Linsenregeneration, monokulares Sehen, Nachtblindheit, photopisches System, Retinomotorik, Stereoskopie; Linsenauge .

H.W./H.P./F.St.

Linsenauge

Abb. 1: Vertikalschnitte durch verschiedene Wirbeltieraugen: 1 Fischauge, 2 Vogelauge, 3 Auge des Menschen

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Abb. 2: Aufzeichnung der Blicksprünge (Saccaden) einer Versuchsperson bei mehrminütigem Betrachten der Photographie eines Gesichts

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Abb. 3: Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme einiger der in kristallartiger Präzision in regelmäßigen Stapeln angeordneten Linsenzellen

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Abb. 4: Augenhintergrund: a normaler Augenhintergrund; b Augenhintergrund bei Zuckerkrankheit, c bei Nierenerkrankung, d bei Sehnervenschwellung (Hirntumor, Hirnhautentzündung u.a.)